ЦВЕТОК. СОЦВЕТИЯ
Цветок. Морфологические типы цветков
Цветок – это высокоспециализированный орган полового и бесполого размножения покрытосеменных растений. В цветках происходят процессы микро– и мегаспорогенеза, микро– и мегагаметогенеза, опыления, оплодотворения, образования плода и семени.
Цветок состоит из стерильной и фертильной частей. К стерильной части относится околоцветник, к фертильной – андроцей и гинецей.
Цветоножка представляет собой междоузлие под цветком и соединяет его со стеблем. Цветки, не имеющие цветоножек, называют сидячими. На цветоножке могут располагаться листочки, называемые прицветниками.
Цветоложе – это расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются части цветка. Чаще всего оно бывает плоским, реже – выпуклым (лютик, малина) или вогнутым.
Формы цветоложа:
1 – плоское; 2 – вогнутое;
3 – стенки завязи срастаются со стенками вогнутого цветоложа; 4 – выпуклое
Части цветка могут размещаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или по кругу (циклическое расположение). Иногда может быть смешанное (гемициклическое) расположение, когда, например, части околоцветника располагаются по кругу, а тычинки и пестики – по спирали.
Абсолютное большинство цветковых растений имеют обоеполые цветки. Для некоторых групп ветроопыляемых растений характерны раздельнополые цветки, состоящие из одних тычинок (мужские, или тычиночные) или из одних пестиков (женские, или пестичные). Такие цветки обычно имеют редуцированный околоцветник или вовсе лишены его. Раздельнополые цветки могут развиваться на одной и той же особи. Такие растения называются однодомным. Если цветки образуются на разных особях, растения называют двудомным.
В зависимости от симметрии различают цветки актиноморфные (правильные), билатерально-симметричные (с двумя осями симметрии), зигоморфные (с одной осью симметрии) и асимметричные. Симметрия цветка определяется в основном структурой околоцветника.
Симметрия цветка:
1 – зигоморфный; 2 – актиноморфный; 3 – асимметричный цветок.
Строение околоцветника
Околоцветник бывает простым (гомохламидным) и двойным (гетерохламидным). В случае отсутствия околоцветника цветок называют ахламидным. Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.
Чашечка в основном выполняет защитную функцию, состоит из чашелистиков, окрашенных обычно в зеленый цвет. Они могут быть свободными или сросшимися (как у бобовых) и образуют спайную или колокольчатую чашечку, на верхушке которой находятся зубцы. В некоторых группах чашечка редуцируется (сельдерейные) или видоизменяется в волоски, щетинки (астроцветные).
Предполагается, что чашечка произошла от листьев верховой формации, о чем свидетельствуют морфологическое и анатомическое сходство, одинаковое число проводящих пучков. Кроме того, у некоторых растений, например пиона, наблюдается постепенный переход от листьев верховой формации к чашелистикам.
Венчик имеет разнообразную окраску и по размерам обычно значительно превосходит чашечку. Он состоит из лепестков. У некоторых растений (гвоздика, мыльнянка) верхняя (расширенная) часть лепестка называется пластинкой, или отгибом, нижняя (суженная) – ноготком. Лепестки венчика могут быть одинаковыми или различаться между собой. У многих растений венчик является сростнолепестным. При этом различают трубку венчика и отгиб, который обычно заканчивается зубцами, или лопастями. Место перехода трубки в отгиб называется зевом.
Предполагается, что венчик произошел от видоизмененных тычинок, о чем свидетельствуют яркая окраска и сходство анатомического строения (один проводящий пучок). У представителей семейства кувшинковых отмечается постепенный переход от тычинок к лепесткам.
Простой околоцветник состоит из одинаковых листочков и характерен для представителей однодольных растений и некоторых двудольных (например ветрениц, купальницы). Он чаще бывает венчиковидным (ярко окрашенным), иногда – чашечковидным (зеленым).
Андроцей
Андроцей – это совокупность тычинок в цветке. Их количество варьирует от одной (орхидные) до нескольких сотен. Тычинки могут быть свободными или срастаться, могут иметь одинаковую или неодинаковую длину.
Различные формы тычинок
Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Прикрепление тычиночной нити к пыльнику также может быть разнообразным. Пыльник имеет две половинки (теки), отделенные друг от друга связником. Каждая тека содержит по два пыльцевых гнезда, являющихся гомологами микроспорангиев.
Строение тычинки:
1 и 2 – тычинки (с двух сторон): н – тычиночная нить, п – пыльник,
с –связник; 3 – схематический разрез не вполне созревшего пыльника;
4 – схематический разрез созревшего и вскрывшегося пыльника;
5 –пылинка: в – вегетативное ядро, г – генеративная клетка.
На поперечном срезе пыльника можно увидеть следующие ткани. Снаружи располагается эпидермис, за ним следует эндотеций, клетки которого часто имеют разнообразные утолщения, способствующие вскрыванию пыльника. Под эндотецием располагаются 1–3 средних слоя, состоящих из паренхимных клеток. Самый внутренний слой стенки пыльника (тапетум) снабжает спорогенную ткань питательными веществами, однако после образования микроспор его клетки, как правило, разрушаются.
В пыльцевом гнезде находится спорогенная ткань, из которой в процессе мейоза формируются микроспоры (пыльцевые зерна). Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную (экзину) и внутреннюю (интину). Из пыльцевого зерна развивается мужской гаметофит, который очень редуцирован и состоит из двух клеток: сифоногенной и генеративной. Генеративная клетка дает начало двум спермиям.
Строение гинецея
Гинецей – это совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков. Плодолистик состоит из стерильной и фертильной (семязачатков) частей. У примитивных растений гинецей состоит из несросшихся плодолистиков. Такой тип гинецея называют апокарпным.
Плодолистик может быть плоским, а также с не полностью или полностью сращенными краями. По современным представлениям плодолистик произошел от мегаспорофиллов древних голосеменных растений. Вначале он был несомкнутым, затем сложился вдоль, далее началось срастание его краев. В процессе эволюции произошло полное срастание краев плодолистика, что обеспечило большую защиту семязачатков, расположенных внутри завязи.
Гинецей, состоящий из сросшихся плодолистиков называют ценокарпным. Ценокарпный гинецей бывает трех типов:
– синкарпный гинецей образован в результате срастания плодолистиков своими боковыми поверхностями;
– паракарпный гинецей возникает в процессе размыкания отдельных плодолистиков и срастания их между собой краями;
– лизикарпный гинецей образован в результате разрушения боковых стенок синкарпного гинецея.
Количество плодолистиков, входящих в состав ценокарпного гинецея, можно определить по числу столбиков пестика, количеству лопастей рыльца пестика, числу гнезд завязи.
Основные типы гинецея:
1 – апокарпный; 2 – синкарпный; 3 – паракарпный; 4 – лизикарпный
Пестик состоит из завязи, стилодия (оттянутая верхушка плодолистика) и рыльца. Сросшиеся стилодии нескольких плодолистиков называют столбиком.
В зависимости от расположения членов околоцветника выделяют три типа завязи:
– верхняя завязь – члены околоцветника располагаются на границе завязи и цветоножки. Цветок в этом случае называют подпестичным;
– нижняя завязь – члены околоцветника располагаются на границе9 завязи и столбика. Цветок в этом случае называют надпестичным;
– полунижняя (или средняя) завязь – члены околоцветника располагаются непосредственно на завязи.
Типы завязи:
А – верхняя; Б – полунижняя; В – нижняя;
1 – околоцветник; 2 – тычинки; 3 – пестик; 4 – завязь
Место прикрепления семязачатка к завязи называют плацентой, а расположение плацент в завязи – плацентацией. В зависимости от того, как располагаются плаценты внутри завязи, различают различные типы плацентаций.
Типы краевой плацентации:
1 – центрально-угловая; 2 – центрально-осевая; 3 – постенная
Внутри завязи располагаются семязачатки, число которых может варьироваться от одного до нескольких миллионов. Семязачаток состоит из нуцеллуса (мегаспорангия), окруженного одним или двумя интегументами (покровами), которые на верхушке не смыкаются, образуя узкий канал – микропиле. Через этот канал пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. Основание нуцел2луса, от которого отходят интегументы, называется халазой. Семязачаток прикрепляется к плаценте с помощью фуникулюса (семяножки). Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком.
Строение семязачатка: 1 – микропиле; 2 – интегументы; 3 – нуцеллус; 4 – зародышевый мешок; 5 – яйцеклетка; 6 – синергиды;
7 – антиподы; 8 – вторичное ядро
Семязачаток возникает на плаценте в виде небольшого бугорка. После достижения им определенной величины у его основания возникают интегументы в виде одного-двух кольцевых валиков, а в апексе вычленяются одна или несколько археспориальных клеток. Далее одна из археспориальных клеток (материнская клетка мегаспор) делится путем мейоза и образует четыре гаплоидные мегаспоры. Этот процесс носит название мегаспорогенеза. Дальнейшее развитие обычно получает только одна (чаще нижняя) мегаспора, которая дает начало женскому гаметофиту (зародышевому мешку), а три другие мегаспоры дегенерируют.
Выделено 16 типов зародышевых мешков. Наиболее распространен зародышевый мешок Polygonum-типа, описанием которого мы и ограничимся. При формировании данного типа гаметофита в мегаспоре трижды происходит митоз. Образуется восемь свободных ядер; по три ядра отходят к разным полюсам клетки, окружаются собственной протоплазмой и образуют клетки. Три верхние клетки называют яйцевым аппаратом. Средняя из них становится яйцеклеткой, две другие – синергидами. Три клетки, расположенные на халазальном полюсе, – антиподы. Два ядра, оставшихся в центральной части зародышевого мешка, называют полярными. До или после проникновения пыльцевой трубки в зародышевый мешок они сливаются во вторичное (диплоидное) ядро.
В зависимости от ориентации, взаимного расположения частей и степени изогнутости нуцеллуса различают пять основных типов семязачатков:
Основные типы семязачатков:
1 – ортотропный; 2 – анатропный; 3 – гемитропный; 4 – кампилотропный;
5 – амфитропный
– ортотропный (прямой) – микропиле и семяножка находятся на противоположных концах оси семязачатка (гречишные, ореховые);
– анатропный (обратный, обращенный) – нуцеллус повернут по отношению к прямой оси на 180°, поэтому микропиле и семяножка расположены рядом (самый распространенный тип семязачатка);
– гемитропный (полуповернутый) – семязачаток повернут на 90°, в результате микропиле и нуцеллус расположены по отношению к семяножке под углом 90° (некоторые первоцветные, норичниковые);
– кампилотропный (односторонне изогнутый) – нуцеллус изогнут только микропилярным концом, фуникулюс и микропиле расположены рядом (бобовые, мальвовые);
– амфитропный (двусторонне изогнутый) – нуцеллус изогнут с двух сторон, в виде подковы, микропиле и фуникулюс расположены рядом (тутовые, ладанниковые).
Формула и диаграмма цветка
Для краткого условного выражения строения цветков применяют формулы. При их составлении учитывают симметрию цветка, число кругов в нем, а также число членов в каждом круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь).
Формула цветка составляется следующим образом. Актиноморфный (правильный) цветок обозначается звездочкой (∗), зигоморфный – стрелкой (↑ или ↓), асимметричный –. Простой околоцветник обозначается буквой P, чашечка – K (Ca), венчик – C (Co), андроцей – A, гинецей – G. У каждой буквы внизу ставится индекс, указывающий на число членов данной части цветка (например С5, А5). Если членов много, то ставят знак бесконечности ∞. Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у буквы ставят две цифры, соединенные знаком «+ » (например P3+3). При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая на их число, заключается в скобки (K(5)). Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков, которые образуют пестик (G(3)), нижняя завязь – чертой над цифрой (G(3)).
Диаграмма представляет собой проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка. При изображении диаграммы цветка чашелистики указываются в виде скобки с килем на спинке, лепестки – круглой скобкой. Для тычинок дается поперечный срез через пыльник (при большом числе тычинок возможно упрощенное изображение в виде овала), для гинецея – поперечный разрез завязи с плацентацией семязачатков. Диаграмма отражает также срастание органов, наличие нектарников, дисков и т.д.
| 
|