Желто-зеленые водоросли
Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthopyta),
или разножгутиковые (Heterocontae)
Для подвижных форм ксантофитовых водорослей (в том числе и для зооспор) характерны наличие неравных по размерам жгутиков (боковой — короткий, бичевидный, передний — длинный перистый с мерцательными волосками) и желто-зеленая окраска хлоропластов, обусловленная каротинами а и ß, хлорофиллами а и с и ксантофиллами (лютеин, виола- и неоксантин). В зависимости от преобладания тех или иных пигментов встречаются виды с зеленой и голубой окраской; у большинства видов доминируют каротины.
Ксантофиты могут быть в виде голого многоядерного плазмодия, одноклеточные, колониальные, многоклеточные и сифональные. Им свойственны почти все типы структур тела, присущие для водорослей.
Оболочки клеток желто-зеленых водорослей устроены поразному. У примитивных форм содержимое клетки окружено тонким и нежным перипластом, позволяющим образовывать ризоподии и другие выпячивания. У более организованных оболочка плотная, прозрачная, бесцветная или окрашенная в желтоватый либо бурый цвет. У одних видов оболочка цельная, у других — двухстворчатая с равными или неравными створками, различимая под микроскопом при окрашивании или под действием 60% раствора едкого калия. У ряда видов оболочка клеток пропитана солями железа, кремнеземом, известью, снаружи скульптурирована.
Хлоропласта в виде дисков, пластинок, лент, звездочек. Ядро одно или много; у некоторых видов имеются пиреноиды. У подвижных форм есть одна или две пульсирующие вакуоли и глазок.
Запасным продуктом служит масло, иногда волютин и лейкозин; крахмал отсутствует.
Размножаются ксантофиты путем деления клеток, колоний и талломов, а также амебоидами, автоспорами и двухжгутиковыми зооспорами. Половой процесс у них изо- и оогамный. У некоторых видов для перенесения неблагоприятных условий формируются цисты.
Распространены ксантофиты по всему земному шару, приурочены главным образом к пресным водоемам, реже встречаются в морях и солоноватых водах; в почве. Вегетируют особенно активно весной и осенью. Желто-зеленые водоросли играют существенную роль в создании органики в водоемах и почве.
Филогенетически желто-зеленые водоросли представляют собой самостоятельную группу, возникшую от первичных амебовидных форм. Набор пигментов, продукты запаса и строение клеточных оболочек сходны у них с таковыми золотистых, диатомовых и частично бурых водорослей.
Выделено 6 классов, из которых рассмотрим один наиболее высокоорганизованный.
Для представителей класса ксантосифоновых (Xanthosiphonophyceae) характерна сифональная структура (рис.) таллома. Тело их по существу представляет одну крупную, многоядерную клетку, дифференцированную на окрашенную надземную и бесцветную подземную части. Надземная часть нитевидной или округлой формы; выполняет функцию фотосинтеза и размножения. Подземная часть разветвленная; выполняет функцию прикрепления к субстрату.
Типичными представителями класса являются роды Ботридиум и Вошерия. Род ботридиум (Botridium) одноименного семейства объединяет наземные, прикрепленные неклеточные водоросли, напоминающие рассыпанный зеленоватый бисер. Наземная часть их грушевидной или шаровидной формы (в виде пузырьков). Подземная часть представляет дихотомически разветвленную мощную систему ризоидов. В роде 8 видов.
Ботридиум зернистый (В. granulatum) довольно часто появляется на сырой глинисто-илистой почве весной и осенью. В оболочках старых клеток его имеются известковые гранулы в виде зерен. Цитоплазма в наземной части таллома постенная, в ней располагаются дисковидные хлоропласты, ядра, капли жира и другиевключения. Ризоидальная цитоплазма бесцветная, в ней у молодых особей иногда обнаруживаются ядра.
Рис. Внешний вид и органы размножения ксантосифоновых водорослей:
4: А 1—Botridium granulatum; 2—-зооспора; 5—ризоцисты; Б: 1— Vausheria repens; 2— выход зооспоры; 3, 4— антеридий и оогоний.
Размножается ботридиум во влажной среде зооспорами с разными жгутиками, выходящими через разрыв оболочки в верхушечной части. Иногда размножениеосуществляется авто- или апланоспорами. При подсыхании почвы или понижении температуры содержимое из наземной части перетекает в подземные ризоиды, где образуются покоящиеся цисты — ризоцисты. Когда экологические условия становятся вновь благоприятными, ризоцисты либо прорастают в новые особи, либо формируют зооспоры. Ботридиум зернистый предпочитает почвы с повышенным содержанием извести, а также богатый органикой ил, поэтому чаще всего развивается на дне рыбоводческих прудов после спуска воды. Встречается он и у берегов водоемов, иногда в колеях проселочных и лесных дорог.
Род вошерия (Vousheria) одноименного семейства включает своеобразные водоросли, положение в системе классификации которых окончательно не установлено. В настоящее время его относят к желто-зеленым водорослям на основании наличия аналогичных пигментов, продуктов ассимиляции и строения жгутиков.
Водоросли, относящиеся к данному роду, представляют собой длинные, (до нескольких сантиметров) нити со слабым ветвлением. Наземные и придонные виды прикрепляются ризоидами. Есть среди них и свободноплавающие формы. Нить с ветвями, ризоидами или без них представляет одну гигантскую многоядерную клетку.Цитоплазма в клетках этих водорослей постенная с многочисленными дисковидными хлоропластами и ядрами. Центральную часть ее занимает огромная вакуоля с клеточным соком.
Бесполое размножение осуществляется многожгутиковыми и многоядерными зооспорами. При этом содержимое на концах ветвей становится более густым и темнеет, отчленяется перегородкой от общей нити и превращается в зооспорангий, из которого выходит ночью одна крупная зооспора с парными жгутиками по периферии. Напротив каждой пары жгутиков располагается ядро, а глубже — хлоропласты, в центре — вакуоля с клеточным соком. Существует мнение, что зооспора вошерии представляет собой множество неразъединившихся двухжгутиковых зооспор.
Половое размножение у вошерий оогамное. Во время размножения на нитях образуется множество половых органов, располагающимися группами (вокруг антеридия сосредоточивается по 1—2 и более оогониев, отделяющихся перегородками от нити). Цитоплазма зрелого оогония хемотаксически привлекает сперматозоиды. Они бесцветные, с двумя неравными по длине жгутиками. После оплодотворения в оогонии развивается ооспора с толстой оболочкой. В ооспоре содержится много масла и гематохрома, из-за чего она окрашена почти в черный цвет. После периода покоя ооспора прорастает, что сопровождается редукцией числа хромосом.
Обитает большинство видов вошерий в пресных водоемах, некоторые — в морях или почвах.
Вошерия сидячая (V. sessilis) — типичный представитель рода. Нити ее обоеполые. Оогонии бывают эллипсоидные или яйцевидные. Располагаются они на вегетативных нитях, чаще по два с одним антеридием посредине. Ооспоры покрыты трехслойной (в редких случаях семислойной) оболочкой, окраска их варьирует от светло-красной до коричневой. Вид имеет несколько форм. Обитает в стоячих и проточных (преимущественно в пресных) водоемах и на почве.