ЗАНЯТИЕ
Подцарство Многоклеточные (Metazoa)
В отличие от Простейших:
1) тело состоит из множества клеток,
2) все клетки имеют один наследственный материал, т.к. образуются в онтогенезе путем деления одной зиготы,
3) клетки дифференцированы, имеют разное строение, теряют способность к самостоятельному существованию,
4) целостность организма обеспечивается путем межклеточных взаимодействий.
Филогения многоклеточных
Происхождение многоклеточных неизвестно. Существует много гипотез, среди которых наиболее приемлемыми являются гипотезы колониального происхождения.
Колониальные гипотезы
Сторонники колониальных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются колониальные простейшие. Считают, что предками были колониальные жгутиковые. Колония отличается от многоклеточных только тем, что ее клетки недифференцированы.
1. Гипотеза «гастреи» Э. Геккеля (1872-1877). Первым такую гипотезу предложил Геккель, взяв за основу свой биогенетический закон, согласно которому, зная онтогенез можно восстановить соответствие филогенезу. Геккель изучил ранние стадии развития ланцетника(рис.1)
Дробление Гаструляция эктодерма
(впячивание) энтодерма
Зигота Бластула Гаструла
В бластуле клетки не дифференцированы, в гаструле – на экто- и энтодерму. Согласно биогенетическому закону, аналогичный процесс происходил и в филогенезе. Предком многоклеточных являлся одноклеточный организм, скорее всего – жгутиковое простейшее. Геккель назвал его цитеем. В результате деления цитеи и не расхождения дочерних клеток образовалась колония. Геккель назвал ее бластеей (напоминает строение бластулы). По каким-то причинам произошло впячивание (инвагинация) одной половинки бластеи в другую, при этом часть клеток оказалась внутри, они утратили жгутики и специализировались на пищеварении. Так возник многоклеточный организм гастрея (по строению сходен с гаструлой).
«Гастрея» – плавающее животное, тело которого состоит из двух слоев клеток: наружный – эктодерма (жгутиковые клетки), выполняет двигательную функцию, внутренний – энтодерма, выполняет пищеварительную функцию.
В теории Геккеля труднообъяснимым является процесс впячивания колонии. При этом нарушается ее форма, нарушается движение, т.е.этот процесс не целесообразен.
1. Гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова (1882).
Эту ошибку Геккеля исправил Мечников, изучив развитие низших многоклеточных – губок и кишечнополостных. Он обнаружил, что у них не происходит процесса впячивания бластулы, а происходит иммиграция, т.е. переселение отдельных клеток из стенки бластулы в ее полость. Он предположил, что такое происходит в филогенезе. Кроме того, Мечников открыл явление фагоцитоза и считал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. Именно эти два открытия явились основой для данной гипотезы.
Мечников наиболее логично объяснил дифференцировку клеток.
Согласно этой теории, захватив пищевые частицы, клетки уходили внутрь колонии, где занимались пищеварением. Постепенно клетки перестали возвращаться обратно, утратили жгутик и стали выполнять только функцию пищеварения. Мечников назвал их фагоцитобластами. Наружные клетки занимались только движением. Мечников назвал их кинетобластами. А гипотетический организм получил название фагоцителла. Подтверждение – онтогенез у многоклеточных (личинка губок паренхимула- живая модель гипотетического предка многоклеточных).
Теория фагоцителлы Мечникова является в настоящее время наиболее признанной, а фагоцителла является гипотетическим предком всех многоклеточных.
Низшие многоклеточные
Пластинчатые Губки Кишечнополостные Гребневики
Предполагается, что все они происходят от фагоцителлы. Для них характерно:
Среда обитания – только водная.
Прикрепленный или малоподвижный образ жизни.
Симметрия либо отсутствует (пластинчатые и губки), либо лучевая (радиальная).
Двухслойность (экто- и энтодерма).
5) Нет органов и систем органов, т.к. каждая клетка контактирует с внешней средой.
Дифференцировка только клеточная и тканевая.
Микрофаги – питание по типу микрофаги (мелкими пищевыми частицами, взвешенными в воде).