Таким образом, И.П. Павлову и его многочисленным ученикам и соратникам в результате упорного труда удалось создать стройное учение о высших функциях головного мозга. В этой титанической работе верными помощниками ученых были собаки – самые надежные экспериментальные животные. Сам Павлов считал, и это была отнюдь не шутка, что половина успеха принадлежит именно им. Недаром в Ленинграде под окнами павловской лаборатории был сооружен памятник собаке как дань ученых их верным помощникам в деле развития физиологии, и в первую очередь физиологии мозга. В те годы в мире существовал лишь один монумент, посвященный животным, – памятник лягушке в Париже, созданный на средства признательных французских врачей. У лягушек тоже немалые заслуги перед биологией и медициной.
С тех лет в лабораториях ученых получили прописку и стали лабораторными тружениками самые разнообразные животные – белые мыши и крысы, морские свинки и золотистые хомячки, аксолотли и шпорцевые лягушки, хорьки, обезьяны, карликовые свиньи… Кто же из них может претендовать на новый монумент, на честь быть увековеченным в бронзе?
Если взвесить заслуги разных животных в изучении интимных механизмов работы мозга, то, пожалуй, пришла пора сооружать пьедестал для… морского зайца – двустворчатого моллюска, больше известного в среде ученых как аплизия. В нашей стране морских зайцев легче всего поймать в дальневосточных морях. Вот почему с наступлением теплых дней сюда, на побережье бухты Пасьета, на остров Попова, устремляются физиологи из Ленинграда и Москвы, Киева и Минска, Тбилиси и Ростова-на-Дону и других научных центров страны.
Чем же прославились аплизии? Как смогли эти примитивные животные, по существу не имеющие настоящего головного мозга, помочь ученым выведать какие-то его тайны? А главное – чем они оказались лучше собак? Как смогли занять их место в физиологических лабораториях?
При доброй помощи собак удалось многое узнать о важнейших механизмах работы мозга. Неизвестным оставалось главное – нейронная организация мозговых функций. У Павлова еще не было возможности разобраться в интимных механизмах работы мозга. В те годы ученые не знали, как, впрочем, не знают они еще и сейчас, что же конкретно происходит в мозгу при формировании условного рефлекса. Об этом можно лишь высказывать предположения, но досконально проверить их пока никому еще не удалось.
Появление в лабораториях ученых сложнейших электронных приборов дало возможность осуществить давнишнюю мечту физиологов – попробовать разобраться, какова же нейронная организация самых элементарных психических актов. Помочь ученым в этом исследовании собаки бессильны. Нервные клетки высших животных мелки. Трудно изготовить такой миниатюрный электрод, чтобы он мог проникнуть в глубь клетки, серьезно ее не повредив. Трудно, вслепую вводя электрод в мозг животного, попасть его кончиком в какую-нибудь нервную клетку. Как же изучить функцию каждого члена целого нейронного ансамбля?
Однако главная трудность изучения мозга собаки состоит в том, что он слишком большой. Собачий мозг содержит более миллиарда нервных клеток, и каждая из них имеет не менее 3500 синапсов. В таком сложно устроенном мозгу проследить все связи даже одной-единственной нервной клетки пока невозможно. Невольно взоры ученых обратились к примитивным животным, чья нервная система проще, чем у собаки. Вот так в поле зрения физиологов оказались морские зайцы.
Нервная система аплизии миниатюрна, но и она содержит около 100 тысяч нейронов. Тоже немало. Но, к счастью, у моллюсков нейроны рассредоточены по девяти ганглиям. Самый маленький – подглоточный. В нем содержится всего 2000 нервных клеток, в 500 тысяч раз меньше, чем в мозгу собаки. Таким образом, появилась реальная надежда выяснить, в каких взаимоотношениях между собой находятся нейроны и как они себя ведут, когда мы чему-нибудь обучаем животное.
Изучая строение нервной системы моллюсков, невольно приходишь к мысли, что они созданы природой главным образом для того, чтобы физиологи смогли наконец разобраться, как функционирует мозг. Действительно, их нервная система представляет интерес во многих отношениях. Выше уже говорилось, что по сравнению с собакой у моллюсков гигантские нейроны. В такую большую нервную клетку нетрудно ввести электрод, и не один, а 4–5. У собаки от тела нервной клетки отходят несколько отростков: более крупный – аксон и мелкие – дендриты. На дендритах, да и на теле нервной клетки, много синапсов, через которые поступает информация от соседних нейронов. У нервной клетки моллюсков всего один отросток – аксон, а синапсов на теле клеток не бывает. Понять, как работает такой нейрон, гораздо проще.
Сам нервный ганглий очень удобен для исследователей. Нервные клетки покрывают его снаружи, а их отростки находятся внутри. Если вскрыть моллюска и разглядывать ганглий через сильную лупу, можно увидеть практически все нервные клетки, из которых он состоит. Детальное их изучение позволило сделать удивительное открытие, которое и является главной причиной повышенного интереса к моллюскам. Нервные ганглии низших животных содержат вполне определенное количество нейронов, причем каждый из них имеет характерную форму и занимает строго свое, заранее предназначенное именно для него, место. Например, нервная система паразитического червя аскариды содержит всего 162 нервные клетки: 80 в левой половине и 82 – в правой.
Эти исследования, сделанные достаточно давно, привлекли внимание только сейчас. Они заставили нейрофизиологов отказаться от представления, за которое так ратовали инженеры, создающие счетно-решающие устройства, – что все нервные клетки равноценны. Наблюдая строгую упорядоченность строения нервной системы, нетрудно догадаться, что каждый нейрон выполняет вполне определенную работу в соответствии с занимаемым им положением. Специфичность нейронов проявляется абсолютно во всем. Даже их электрические реакции настолько различаются, что это сразу бросается в глаза: каждая нервная клетка имеет свой собственный «электрический почерк». Кстати, электрические реакции нейрона вполне могут служить в качестве удостоверения личности, по которому его легко опознавать.
В строении нервной системы беспозвоночных нет ничего случайного. Чтобы каждая нервная клетка выполняла предназначенную ей функцию, она должна быть связана с вполне определенными нейронами. Ученые пока не знают, как отростки нервных клеток находят друг друга, но то, что они умеют это делать, ни у кого не вызывает сомнений. В этом нетрудно убедиться, перерезав у аплизии или червя нервный стволик, соединяющий два соседних ганглия. Отростки, проходящие в этом стволике, погибнут, но с самими клетками, находящимися в ганглиях, ничего страшного не произойдет. Взамен утраченных отростков у них вырастут новые и, что самое удивительное, каждый из них найдет ту нервную клетку, с которой ему необходимо вступить в контакт.
Еще одна особенность, очень удобная для исследователей, – симметрия нервных клеток. Кроме нескольких нейронов, лежащих точно посередине, у каждой клетки левой половины ганглия есть двойник, находящийся на соответствующем месте справа. Исключения из этого правила известны, но встречаются редко. Об одном из них уже упоминалось. У аскариды правая половина нервной системы имеет на две клетки больше, чем левая. У примитивных животных количество нейронов выдерживается очень строго. Наличие у аскариды 163 нервных клеток должно рассматриваться таким же уродством, как наличие на человеческой руке шести пальцев.
К сожалению у моллюсков абсолютная точность не соблюдается. С возрастом число нейронов у них постепенно возрастает, а под старость начинает уменьшаться. Однако с некоторыми клетками, особенно с самыми крупными, этого не происходит. Поэтому топографию брюшного ганглия аплизии удалось изучить достаточно полно. Были составлены карты расположения 60 крупных нейронов и 10 скоплений мелких нервных клеток. Они получили свои названия-номера, и функции многих из них уже изучены.
У нейронов брюшного ганглия аплизии много обязанностей. Они заведуют работой внутренних органов, дыханием, кровообращением, выделением и внутренними процессами, связанными с размножением. Кроме того, ганглий командует осуществлением защитного оборонительного рефлекса втягивания в мантийную полость жабры и сифона, по которому между полостью и морем осуществляется циркуляция воды, необходимая для дыхания.
Стенка мантийной полости моллюска очень чувствительна. Малейшее прикосновение к ней вызывает оборонительную реакцию, и жабра с сифоном мгновенно исчезают в мантийной полости. Однако, поскольку ничего страшного не произошло, аплизии не было больно, через минуту-другую из щели в мантийной полости снова выглянет жабра, расправится сифон. Если теперь опять слегка дотронуться до животного, все повторится в прежней последовательности. Однако после 5–10 или 15 прикосновений станет заметно, что моллюск не так поспешно закрывает мантийную полость, не так полно втягивает сифон и значительно быстрее оправляется после очередного испуга. Если продолжать время от времени дотрагиваться до животного, то в конце концов удается добиться, чтобы моллюск не пугался, не вздрагивал, не убирал сифон и жабру. Аплизия как бы убеждается, что прикосновение ничем страшным ей не грозит, и привыкает его не бояться. Ученые так и назвали этот вид обучения, умение чего-то не делать, – реакцией привыкания.
Кажется, пустяк – научиться не бояться прикосновения. Но нужно иметь в виду, что аплизия – весьма примитивное существо. Привыкание для нее – высшая форма психических реакций. Оно и было избрано для дальнейшего изучения.
Благодаря простому устройству нервной системы аплизии удалось установить полный перечень всех 33 нервных клеток, участвующих в осуществлении оборонительной реакции. В стенке мантийного выступа находятся чувствительные нервные клетки. Их здесь немного, всего 24. При прикосновении к мантийному выступу они шлют об этом информацию в брюшной нервный ганглий, адресуя ее 9 находящимся здесь нейронам. Информация чувствительных клеток в первую очередь предназначена моторным клеткам, которые и дают команду мышцам убрать жабру и сифон. Мотонейронов 6: 3 крупных и 3 мелких. Кроме того, чувствительные клетки связаны с одной промежуточной тормозной и с двумя промежуточными возбуждающими нервными клетками. Промежуточными они называются потому, что с одной стороны связаны с чувствительными клетками, а с другой – с моторными, находясь как бы между ними. Сами вызвать оборонительный рефлекс промежуточные клетки не способны, но могут оказать влияние на его осуществление: возбудительные клетки усиливают реакцию мотонейронов, а тормозная клетка уменьшает их возбуждение, тормозит их.
Из всех девяти перечисленных нервных клеток самой «общительной», и это важно знать, чтобы понять дальнейший ход рассуждений ученых, является промежуточная тормозная клетка. У нее имеются связи со всеми тридцатью двумя нервными клетками. Она посылает ответвления своего аксона к каждому из шести мотонейронов, а кроме того, контактирует с отростками всех двадцати четырех чувствительных и двух промежуточных возбуждающих нервных клеток, пресекая распространение возбуждения по этим нервным волокнам.
Какая же из названных клеток ответственна за развитие реакции привыкания и как оно осуществляется? Рассуждая теоретически, можно допустить, что привыкание возникает или непосредственно в любом из четырех типов нейронов, участвующих в осуществлении оборонительного рефлекса, или в шести типах синапсов – в местах контактов этих нейронов. Наконец, могло оказаться, что привыкание – простая усталость мышцы, втягивающей жабру и сифон.
Проще всего было убедиться в том, что мышца не утомилась. Кроме оборонительных реакций она осуществляет ритмические сжатия мантийной полости, создавая в ней постоянный обмен воды, необходимый для дыхания. Если бы мышца устала, это сразу стало бы заметно по дыхательным движениям. Кроме того, если аплизии, переставшей бояться прикосновения, сделать больно, ущипнув ее за мантию, привыкание мгновенно разрушается. Теперь любое слабенькое прикосновение снова вызовет оборонительную реакцию, и ни малейшей усталости не будет заметно.
Чтобы выявить, в каком звене нервной системы возникает привыкание, ученые проверили работу каждого нейрона и каждого синапса. Оказалось, что сами нервные клетки не виновны в возникновении привыкания. Не участвует в его выработке и большинство синапсов: моторная клетка не теряет способность передавать команды мышцам о сокращении, синапсы между промежуточными и двигательными клетками способны нормально функционировать, и только синапсы между чувствительными и моторными клетками выходят из строя. Чувствительные клетки продолжают реагировать на каждое прикосновение и информацию об этом добросовестно направляют в брюшной ганглий. Нервные импульсы, как обычно, бегут по длинному отростку чувствительной нервной клетки, добираются до синапса с двигательным нейроном и здесь затухают, так как не в состоянии перейти на соседний нейрон.
Затухание нервного импульса связано с выходом из строя синапса. Окончание нервного волокна чувствительной клетки с приходом сюда каждого нового импульса выпускает в синаптическую щель все меньше и меньше пузырьков медиатора. В соответствии с этим соседняя клетка будет возбуждаться все менее и менее сильно, вызывая с каждым разом все более слабые сокращения жаберной мышцы, пока наконец не настанет такой момент, когда оборонительный рефлекс совсем перестанет возникать.
Почему синаптические пузырьки с медиатором вдруг перестают выливаться в синаптическую щель? Оказывается, из-за нехватки в нервном окончании ионов кальция. Нервный импульс, как уже говорилось, развивается с помощью двух ионов: ион натрия поступает в волокно, а ион калия его покидает. Кроме натрия в нервное волокно поступают и ионы кальция. В возникновении нервного импульса эти ионы участия не принимают, зато помогают медиатору выбраться из нервного волокна и попасть в синаптическую щель. При отсутствии кальция синаптические пузырьки теряют способность прилипать к оболочке нервного волокна в тех местах, где они могут просочиться наружу. С каждым новым раздражением мантийного выступа, с приходом в нервное окончание чувствительной клетки каждого нового импульса кальциевый канал открывается на все более и более короткий срок, все меньше в волокно поступает кальция, все меньше пузырьков прилипает к его мембране и изливается в синаптическую щель, все меньше здесь оказывается молекул медиатора, пока их количество не сократится настолько, что двери на фасаде соседнего нейрона совсем нечем будет отпереть и он не сможет возбудиться. Вот, оказывается, какова технология привыкания – самой простой психической реакции.
Рак, таракан и другие
Усилия нейрофизиологов позволили расшифровать нейронный механизм привыкания вплоть до молекулярного уровня. Однако скептики могут решить, что эти исследования никакого отношения к человеку иметь не могут. Мало ли что может происходить в нервных ганглиях примитивных существ. Мозг высших животных, и тем более человека, вовсе не обязан слепо следовать данной моде. Скептицизм, конечно, имеет определенный резон, ведь на земле обитает около двух миллионов организмов. Они отличаются друг от друга не только внешним видом, но и устройством нервной системы. Однако спешу огорчить скептиков: ученые давно заметили, что природа не столь щедра на выдумки, чтобы для нервной системы каждого вида животных выдумывать особые индивидуальные правила работы. В отношении привыкания это можно считать доказанным.
Первыми после аплизий в лабораториях нейрофизиологов получили прописку раки. С легкой руки И.А. Крылова сложилось мнение, что они ретрограды и якобы ходят только задом наперед, так сказать, постоянно пятясь назад. Это неверно. Конечно раки, как и другие существа, наделенные ногами, умеют это делать, но пользуются такой возможностью не чаще, чем мы с вами, а вот плавают действительно хвостом вперед.
Если рака потревожить, напугать чем-нибудь, он делает взмах хвостом, загребая воду под себя, и стремительно уплывает задом наперед. Оборонительная реакция возникает благодаря тому, что информацию о прикосновении чувствительные клетки хвоста направляют двум гигантским промежуточным клеткам, а отсюда она передается гигантским мотонейронам, которые дают команду мышцам. Однако после 5–10 прикосновений рак привыкнет к раздражению и уплывать больше не будет. Привыкание, как и у аплизии, развивается за счет того, что синапсы между нервными волокнами чувствительной клетки и промежуточными нейронами прекращают работу, перестают передавать информацию о прикосновении к хвосту.
У таракана на заднем конце брюшка находится пара придатков – церки. Если обдуть их струей воздуха, насекомое пустится наутек. Команду о необходимости спасаться бегством дают чувствительные нервные клетки, расположенных в церках. У таракана нетрудно выработать привыкание к струе воздуха, и он перестанет ее бояться. Оказалось, что и в этом случае прекращают работу синапсы нервных окончаний чувствительных клеток.
Наконец, попробовали выяснить, как развивается у кошки привычка не отдергивать лапу в ответ на раздражение кожи. Нервная система кошки чрезвычайно сложна, и проследить весь путь осуществления рефлекса пока не удалось, впрочем, так же, как рефлекса убегания у раков и тараканов, но и здесь исследователи убедились, что информация от чувствительных клеток кожи перестает доставляться мотонейронам. Все так же, как у аплизий. Между прочим, человек и кошка относятся к одному классу млекопитающих. Поэтому можно быть уверенным, что привыкание и у нас осуществляется по образцу аплизий, позаимствованному у них кошками и другими животными.
Аплизии позволили осуществить глубокую разведку и вырвать у мозга одну из его важнейших и строго охраняемых тайн. На этом их карьера не кончилась. Была сделана попытка расшифровать технологию еще одного вида обучения, образования другой психической реакции, так называемой сенситизации.
В отличие от привыкания, когда животное перестает замечать раздражитель и реагировать на него, в результате сенситизации чувствительность по отношению к раздражителю обостряется и реакция усиливается.
В качестве модели сенситизации был взят все тот же оборонительный рефлекс аплизии – втягивание сифона и жабры в мантийную полость. Если голову моллюска несколько раз ущипнуть, то оборонительные реакции заметно усилятся. Это состояние может сохраняться от нескольких часов до нескольких дней.
Механизм сенситизации также оказался весьма простым. Чувствительные нейроны головы, воспринимающие болевое ощущение, рассылают об этом информацию во все районы нервной системы моллюска, в том числе возбуждающим вставочным нейронам, и теперь отростки этих вспомогательных нервных клеток сами начинают подстегивать чувствительные клетки, усиливая их реакцию. Отростки возбуждающего вставочного нейрона образуют синапсы на окончаниях отростков чувствительных клеток вблизи того места, где последние сами образуют синапс с мотонейронами или промежуточными возбуждающими клетками. Импульсы вставочного нейрона увеличивают выход медиатора в синапсе нервного окончания чувствительной клетки и усиливают рефлекс втягивания жабры.
Успехи нейрофизиологии повергли в глубокое изумление зоопсихологов. Их удивляет не само по себе изменение в поведении животного, а способность отдельного нейрона путем обучения стойко менять характер своей деятельности. Сами нейробиологи оказались подготовленными к полученным результатам, но и на них производит впечатление, что всего три-четыре урока способны коренным образом изменить характер работы нейрона и он в течение многих часов, дней или даже нескольких недель продолжает придерживаться этого модуса.
Раскрытие технологии двух типов элементарных реакций является важным этапом в расшифровке тайн мозга. Атака на мозг продолжает набирать темпы. На очереди расшифровка нейронного механизма условного рефлекса. Есть основания предполагать, что у аплизий могут образовываться и условные рефлексы. Затем придется сравнить технологию сенситизации и условного рефлекса моллюсков с механизмом осуществления этих реакций у других животных.
Расшифровка нейронных механизмов первых психических реакций – величайшее достижение научной мысли. Всего за один век изучения мозга наука сумела не только выяснить общие принципы работы, условнорефлекторный характер деятельности, но и приступила к выяснению нейронного механизма реакций мозга. За эти достижения научной мысли мы должны быть благодарны нашему верному другу – собаке и морскому моллюску – аплизии.
Путь наверх
Лукавые инфузории
XVII века голландский торговец мануфактурой Антони Левенгук увлекся шлифованием оптических стекол и достиг в этом деле поразительных по тем временам успехов. Собственноручно изготовленные им линзы увеличивали в 150–300 раз. В 1674 году ему впервые пришло в голову взглянуть на каплю воды, взятую из старого, заросшего тиной озера. То, что он там увидел, его глубоко потрясло. В капле оказался целый мир живых существ, ведущих активную, если не сказать бурную, жизнь.
Анималькулы – так назвал Левенгук обнаруженную им мелюзгу – изменили всю его жизнь. Теперь каждую свободную минуту он бежал в свою домашнюю лабораторию и часами просиживал, склонившись над линзой. Левенгук впервые увидел и зарисовал клетку растений, красные кровяные тельца, сперматозоидов, обнаружил бактерий и простейших. Более двухсот объектов описал он в своем главном труде «Раскрытые тайны природы».
Открытия Левенгука получили широкую известность. Спрос на линзы сразу возрос. Их покупали не только ученые. Великосветские дамы и кавалеры часами наслаждались картинами из жизни одноклеточных существ. А посмотреть было на что. В капле воды ежеминутно возникали драмы. Одни крохотные создания гибли, поедаемые другими, а те в свою очередь попадали на обед более сильному хищнику. Взамен им тут же, прямо на глазах, возникали новые существа, чтобы через минуту погибнуть или стать причиной гибели более слабых созданий. Рассказы об образе жизни, о коварстве, сообразительности или глупости анималькул стали модными в светских салонах. Ученые тоже поддались всеобщему увлечению, а некоторые заодно и всеобщим заблуждениям.
В конце XIX века отмечается резкое повышение интереса к психическим явлениям, к психике животных, в том числе и примитивных. Спускаясь все ниже и ниже по эволюционной лестнице, ученые на всех ее этапах, вплоть до самых низших, постоянно сталкивались с несомненной целесообразностью поведения живых организмов, что чаще всего ошибочно воспринималось ими как свидетельство разумности изучаемых животных.
Мода на психологию привела к тому, что за исследования брались малоподготовленные люди. К изучению психики животных подключались психологи, совершенно незнакомые с зоологией, и зоологи – очень далекие от психологии. Неудивительно, что они частенько совершали грубые ошибки. Нужно признать, что биология не была готова расширить границы своих изысканий в эту сторону. Чтобы не быть голословным, сошлюсь на свидетельство профессора Санкт-Петербургского университета А. Фомицина. В предисловии к своей обширной монографии, изданной журналом «Мир божий», он пишет: «Естествознание переживает в настоящую минуту серьезный кризис, кризис, вызванный включением в круг его расследований еще новой категории явлений, именно явлений психических». А дальше на протяжении трехсот страниц, потрясенный сложностью и внешней осмысленностью деятельности примитивных существ, он приписывает простейшим организмам и растениям наличие психики и «сознательной деятельности».
А. Фомицин – ничтожно малая величина в развитии науки о поведении, но он ярко отображает существовавшие в то время представления. Всеобщее увлечение психологией и уровень ее развития удачно высмеял Иммерман, «обработавший» воспоминания барона Мюнхгаузена. В книге, вышедшей у нас в 1838 году, барон заявил: «Я нашел, что инфузории, быт которых, между прочим, занимает меня в последнее время, представляют собой, в сущности, недоразвившихся карпов и обладают памятью».
Начало XX века ознаменовалось величайшим достижением И.П. Павлова в изучении высших функций мозга, в создании условнорефлекторной теории его работы. Эти исследования дали толчок к объективному изучению примитивных существ. Конечно, не разум и не сознательную деятельность искали у них физиологи, а память и условные рефлексы. В сравнении с сознанием, которое в прошлом порой обнаруживали у инфузорий кое-какие горе-ученые, это не так уж и много. Однако попробуем взглянуть с другой стороны. Одноклеточное существо – это всего лишь клеточное ядро, оболочка и совсем немного протоплазмы. Какие же структуры могут взять на себя функцию выработки условного рефлекса и где находится хранилище памяти?
Из огромной армии простейших одноклеточных организмов в лабораторию почему-то проникли одни инфузории. Наблюдая за их поведением, придумывая простые и сложные эксперименты, ученые пришли к выводу, что для таких маленьких существ, какими являются инфузории, они необыкновенно умны и обладают отличной памятью.
Инфузорию-туфельку сажали в такой узкий капилляр, что ей трудно было протиснуться. Добравшись до конца капилляра, туфелька старалась повернуться. После 4–5 минут упорного труда это ей обычно удавалось. Терпеливо наблюдая в течение часа за ее прогулками по капилляру, можно было заметить, что повороты туфельке стали даваться легче. Через 10–12 часов она настолько осваивается с ситуацией, что поворачивается всего за 1–2 секунды. Чем еще можно объяснить результаты опытов, если не способностью инфузорий обучаться совершать поворот в сильно стесненных условиях узкого капилляра?
Находясь в питательном растворе, где содержат и разводят инфузорий, туфельки передвигаются толчками, совершая хаотические движения, и беспрерывно меняют направление. Но если их пересаживают в крохотные сосуды и инфузории вынуждены постоянно наталкиваться на стенки, поведение туфелек коренным образом меняется. Вместо того, чтобы петлять по своему помещению, они начинают двигаться вдоль его стенок. Причем в круглых микроаквариумах инфузории вписывают в берега своих водоемов почти правильный восьмиугольник, в квадратных – квадрат, расположенный косо по отношению к стенкам аквариума, а в треугольных – треугольник, упирающийся своими углами в середину стенок аквариума.
Наказывая инфузорию за непослушание, удалось научить туфельку, помещенную в капилляр, находиться только в темной или, наоборот, в освещенной его части. Получив свою порцию наказаний, инфузория, заплывая за границу света и тени, сразу же останавливалась и тотчас поворачивала обратно. Вот, оказывается, какими умными могут быть эти удивительные крохотные создания!
Восхищение «умственными» способностями инфузорий продолжалось довольно долго, но всему приходит конец. Постепенно выяснилось, что у безмозглых существ не может быть и ума. Во всех описанных выше опытах никакого обучения на самом деле не происходит, поведение инфузорий менялось по другим причинам. Туфельки, как и прочие живые существа, используют для дыхания кислород и выделяют углекислый газ. В тесном пространстве капилляра концентрация углекислого газа быстро возрастает. Его становится больше и в теле инфузорий. Под воздействием накапливающихся кислых веществ протоплазма разжижается и, естественно, поворачиваться туфельке становится значительно легче.
Не следует думать, что инфузории плавают вдоль стенок своего микроводоема в поисках выхода. Просто у себя дома, где в воде много бактерий и выделяемого ими углекислого газа, у инфузорий принято совершать хаотические движения. Из мелкого микроводоема углекислый газ быстро улетучивается, а в чистой воде инфузории предпочитают двигаться прямолинейно. Однако крохотные размеры водоема не дают им полностью проявить свои способности. Инфузории постоянно натыкаются на стенки, и здесь срабатывает еще одна особенность их движения – наткнувшись на препятствие, инфузории отскакивают от него под углом 20 градусов. Вот почему в маленьких мелких сосудах движения туфелек упорядочиваются.
Еще проще объясняется приобретение инфузориями умения не пересекать границ света и тени. Они ни на свет, ни на темноту не обращают абсолютно никакого внимания. Если границу света и тени сдвинуть, туфельки будут невозмутимо проскакивать эту черту и останавливаться на прежнем месте, где их раньше наказывали. Инфузории вооружены стрекательными капсулами. Когда туфельку подвергают воздействию электрического тока, она в ответ отвечает залпом своих батарей, выстреливая длинными ядовитыми гарпунами. Поскольку во время обучения удары электричества обрушиваются на инфузорию в момент перехода границы света и тени, именно здесь постепенно образуются целые облачка взвешенных в воде ядовитых гарпунов. Натыкаясь на свое же оружие и получая чувствительные уколы, инфузории невольно останавливаются и поворачивают вспять. Так что и в этом случае никакого обучения не происходит.
Означают ли эти опровержения, что одноклеточных животных ничему научить нельзя, что у них нет совершенно никакой памяти? Нет, все живые существа обладают памятью и способностью обучаться, только следует подбирать им задачи по силам.
Среди многочисленных видов инфузорий есть настоящие гиганты. Это спиростомумы амбигуум. Самые крупные из них достигают в длину 2 миллиметров и отлично видны невооруженным глазом. При небольшом увеличении спиростомумы выглядят белесыми червячками с миниатюрной ушастой головкой, активно ползающими по поверхности стекла или любого другого субстрата.
Спиростомумы – пугливые существа. Малейшее сотрясение воды, даже вызванное прикосновением кончика карандаша к ее поверхности, заставляет всех инфузорий, находящихся в сосуде, немедленно остановиться и в ужасе сжаться в крохотный комочек. Такой испуг мимолетен. Поскольку ничего опасного для жизни спиростомумов не произошло, они очень скоро снова распрямятся и как ни в чем не бывало продолжат свой путь.
Притрагиваясь раз за разом к поверхности воды, удается научить инфузорий меньше пугаться безобидного воздействия, не сжиматься и быстрее возобновлять обычное движение. Проявив настойчивость, можно приучить спиростомумов совершенно не бояться легких сотрясений воды, не вздрагивать и не прекращать своего движения.
Любое существо удается научить не делать чего-то лишнего, не нужного организму. Мы помним, что этот тип обучения называется привыканием. Оно заключается в постепенном ослаблении какой-нибудь реакции на многократно повторяющийся раздражитель. Привыкание вырабатывается у любых животных. Голодная гидра хватает каждый объект, коснувшийся ее щупалец, и даже может проглотить несъедобную добычу. Схватив в первый раз кварцевую песчинку, она под ее тяжестью падает на бок. В лупу видно, с каким трудом гидра вытаскивает свои щупальца из-под придавившего ее микровалуна. Когда ей наконец удастся принять прежнюю вертикальную позу, можно кинуть новую песчинку, гидра прельстится и ею. Чтобы выработать привыкание, нужно бросать ей песчинки одну за другой и лишь от 25–35-й животное впервые решит отказаться. Это не усталость. Ненароком наткнувшуюся на нее дафнию гидра тотчас же схватит и отправит по назначению.
У крохотных молочных планарий, относящихся к классу плоских червей, легко вырабатывается привыкание к свету. У многощетинковых червей – полихет, весьма активных и осторожных животных, удается выработать привыкание к сотрясению, вибрации, движущейся тени, уменьшению или увеличению освещенности, слабому электрическому току и другим раздражителям.
Насекомое богомол – прожорливый и коварный хищник, способный мгновенно наброситься на любую жертву, оказавшуюся в пределах его досягаемости. У богомолов удается выработать привыкание к живым и мертвым мухам и к их моделям, после чего хищник перестает делать попытки их схватить. Интересно, что насекомое, переставшее обращать внимание на модели мух, схватит мертвую муху, а научившись на мертвых мух, не откажется от живой. Привыкание у богомола очень конкретно. У насекомого оно вырабатывается не к мухам вообще, а к вполне конкретной мухе. В этом легко убедиться. Если через час после того как он научится не замечать живую муху, богомолу снова ее показать, он нападать на нее не станет, но на новую набросится тут же.
Этим типом реакций широко пользуются и высшие животные. Птенцы воробьиных птиц активно выпрашивают корм у прилетевших к гнезду родителей. Они широко разевают свои клювики, вытягивают шею, а некоторые попискивают. Реакцию выпрашивания вызывают не только родители, но любой темный предмет, показавшийся над краем гнезда, или его простое сотрясение. К этим раздражителям легко возникает привыкание. У кошки его можно выработать к легкому раздражению кожи, и животное перестает отдергивать лапу.
Безусловно, для высших животных привыкание не является ни главной, ни ведущей психической реакцией. Им не исчерпывается репертуар их психики, но без этой, самой примитивной психической реакции не смогли бы обойтись даже люди. Благодаря привыканию мы утром менее чем за минуту перестаем замечать прикосновение одежды. Если одежда новая и непривычная, реакция наступает не так легко и быстро. Мы привыкаем к тиканью часов, к шуму за окном нашей спальни и перестаем замечать эти воздействия.
Прочность привыкания зависит от того, сколько усилий потрачено на его образование, и от состояния памяти. Если после того как привыкание образовалось, продолжать действовать на животное тем же раздражителем, оно укрепляется и может сохраняться в течение нескольких дней или недель. У одноклеточных животных память никудышная. Привыкание у них сохраняется 30–40 минут, редко один-полтора часа. По мере усложнения нервной системы память явно становится надежнее и сохранность привычек возрастает. После усиленных упражнений реакция сохраняется особенно долго.
У низших животных возможен и еще один вид обучения. О нем уже шла речь. Он прямо противоположен привыканию и состоит в том, что под влиянием внешних воздействий животное приобретает способность отвечать определенной реакцией на раздражитель, который раньше ее не вызывал. В отечественной литературе этот вид обучения получил название суммационного рефлекса, что хорошо отражает механизм его становления. За рубежом его называют сенсибилизацией или сенситизацией, что характеризует внешнее выражение реакции, изменение чувствительности к одним раздражителям под воздействием других.
Пресноводные гидры относятся к свету весьма положительно. Если аквариум заклеить бумагой, оставив в ней маленькую щелку, то через несколько дней все животные переберутся в освещенную часть. Совершенно очевидно, что свет их не пугает. Однако можно добиться, чтобы они его боялись. Для этого гидру раздражают ударами слабого электрического тока, от которого она будет съеживаться в комок. После нескольких десятков ударов током внезапно включенный свет тоже заставляет гидру сжиматься.
Аналогичные реакции имеют широкое распространение. Сильно напуганный человек вздрагивает от любого слабого звука, от любого внезапного раздражителя, в котором явно нет ничего опасного. Причина повышения возбудимости – суммация возбуждения. Удар электрического тока вызывает возбуждение в нервной системе гидры. Если каждое следующее воздействие током обрушивается на нее, когда возбуждение от предыдущего еще полностью не улеглось, новое возбуждение суммируется с остатками старого. После серии электрических ударов возбуждение в нервных цепях накапливается и становится столь велико, что добавление даже небольшой его порции оказывается достаточным, чтобы вызвать оборонительную