Эндокринная система.
Эндокринная система – совокупность структур (органов, частей органов, отдельных клеток), которые обладают способностью секретировать гормоны в жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость, ликвор).
Гормон («gorma» - вовлекать) – вещества с высокой биологической активностью, которые действуют угнетающе или активирующее на обмен веществ.
Гормоны могут влиять на рост клеток, их функции, дифференцировку, репродукцию.
Гормоны могут влиять только на клетки, имеющие рецепторы к этим гормонам (комплементарность). Клетки, имеющие рецептор к гормонам – клетки-мишени.
В зависимости от дальности расположения клетки-мишени и места синтеза гормона выделяют 3 уровня:
1. Аутокринный (гормон действует на клетку, его продуцирующую)
2. Паракринный (гормон действует на рядом расположенную клетку)
3. Дистантный (гормон действует на клетку, расположенную далеко)
Способностью образовывать гормоны обладают не только эндокринные органы, а также эндокринные структуры неэндокринных органов. Эти клетки объединяют под названием диффузной эндокринной системы - ДЭС (совокупность одиночно расположенных эндокринных клеток).
Морфофункциональная классификация эндокринной системы:
1. Высшее звено – гипоталамус.
2. Центральное звено – гипофиз, эпифиз.
3. Периферическое звено:
a. Первая группа – аденогипофиз зависимые (щитовидная железа, кроме С – клеток, и кора надпочечников, половые железы, плацента)
b. Вторая группа - аденогипофиз независимые (пучковая и сетчатая зоны, околощитовидные железы, С-клетки, мозговое вещество надпочечников, клубочковая зона коры надпочечников, эндокринные клетки поджелудочной железы, клетки ДЭС)
Общая структурная характеристика эндокринных органов:
1. Паренхиматозные органы. Паренхима может быть гетерогенной (гипофиз) либо гомогенной (эпифиз).
2. Отсутствуют выводные протоки
3. Два типа обменных сосудов МЦР:
a. Трофические (непрерывный эндотелий)
b. Функциональные (фенестрированный эндотелий)
4. Высокая степень иннервации.
Общие принципы организации эндокринной системы:
1. Иерархический принцип – подчинение деятельности одних структур деятельности других.
2. Принцип обратных связей. Обычно – отрицательный. Обеспечивает поддержание уровня активности эндокринных желёз. Клетки гипофиза имеют рецепторы к гормонам.
3. Принцип взаимодействия эндокринной и нервной систем. Нервная система с помощью нейромедиаторов оказывает влияние на эндокринную систему, а эндокринные железы с помощью гормонов влияют на работу нервной системы.
Гипоталамус.
Гипоталамус – участок промежуточного мозга.
Функции гипоталамуса:
1. Образование вазопрессина и окситоцина
2. Образование аденогипофизотропных гормонов
Структурные элементы гипоталамуса:
1. Типичные нейроциты
2. Глиоциты
3. Нервные волокна
4. Кровеносные сосуды
5. Нейросекреторные клетки (НСК) – субстрат, объединяющий нервную и эндокринную системы. НСК образуют синапсы с обычными нейронами.
Особенности строения НСК:
1. Отростчатые клетки
2. Большое ядро
3. Развит Комплекс Гольджи и гранулярная ЭПС
4. В цитоплазме – нейросекреторные гранулы, в которых содержится нейрогормон.
5. На аксоне – расширение (накопительные тельца, варикозы), в которых накапливаются гранулы с нейрогормоном.
6. Аксон образует особый вид синапсов – аксовазальный синапс (между аксоном и гемокапиллярами) – через него нейрогормон поступает в кровь.
Передний гипоталамус содержит парные супраоптические паравентрикулярные ядра. Они образованы НСК, которые выделяют:
1. вазопрессин (антидиуретический гормон). Клетки-мишени: гладкие мышцы артериол (сокращаются под влиянием гормона), эпителий клубочковых канальцев почек (усиливает обратное всасывание).
2. окситоцин. Клетки-мишени: гладкие миоциты матки (сокращаются, особенно при родах), миоэпителиальные клетки молочной железы (сокращаются и способствуют выведению секрета).
Медиатор НСК – ацетилхолин, контролируется парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы.
Гормоны секретируются в гипоталамусе, но в кровь поступают из нейрогипофиза. Так формируется гипоталамо-гипофизарная система. Она включает:
1. Ядра переднего гипоталамуса
2. Гипоталамо-нейрогипофизарный тракт (аксоны НСК)
3. Нейрогипофиз
Медиобазальный гипоталамус содержит следующие ядра, образованные НСК:
1. Аркуатные ядра
2. Вентромедиальные ядра
3. Дорсомедиальные ядра
Медиобазальный гипоталамус вырабатывает гормоны (аденогипофизотропные):
1. Либерины (стимулируют продукцию и выделение гормонов аденогипофиза)
2. Статины (тормозят функции клеток аденогипофиза)
С помощью адренергических медиаторов на НСК влияют нейроциты.
Гормоны попадают в кровь в среднем возвышении. Первая двойная капиллярная сеть обеспечивает выход либеринов и статинов из кровеносного русла и действие их на клетки-мишени аденогипофиза. Вторая двойная капиллярная сеть обеспечивает поступление в кровь гормонов аденогипофиза.
Гипоталамо-аденогипофизарная система:
1. Ядра медиобазального гипоталамуса
2. Гипоталамо-инфундибулярный тракт (аксоны НСК, идущие в среднем возвышении)
3. Среднее возвышение с первичной капиллярной сетью
4. Воротные вены гипофиза (3)
5. Аденогипофиз со второй капиллярной сетью
6. Выносящие вены гипофиза
Две системы, гипоталамо-нейрогипофизарная и гипоталамо-аденогипофизарная, образуют гипоталамо-гипофизарный комплекс.
Нейрогипофиз и среднее возвышение относятся к так называемым нейрогемальным органам (контакт между нервной и сосудистой системами) – аксовазальные синапсы между аксонами НСК и сосудами. Эти органы собственных гормонов не вырабатывают.
Гипоталамус может влиять на периферические органы двумя путями:
1. Через регуляцию деятельности гипофиза – трансаденогипофизарный путь
2. Минуя гипофиз – парагипофизарный путь – с помощью симпатических и парасимпатических нервов, которые образуются отростками НСК.
Гипофиз.
Функции гипофиза:
1. Регуляция активности некоторых периферических органов посредством образования тропных гормонов.
2. Место выделения в кровь гормонов гипоталамуса (вазопрессина и окситоцина).
Части:
1. Аденогипофиз
a. Передняя доля
b. Промежуточная доля
c. Туберальная часть
2. Нейрогипофиз
a. Задняя доля
b. Стебель
c. Воронка
Источник развития:
1. Эктодермальный эпителий ротовой полости (аденоциты)
2. Нейроэктодерма (Нейрогипофиз и собственный нервный аппарат)
3. Мезенхима.
Строение аденогипофиза:
1. Строма:
a. Капсула из ПВСТ
b. Тонкие прослойки РВСТ
c. Сеть ретикулярных волокон
d. Сосуды
e. Нервный аппарат.
2. Паренхима:
a. Передняя доля – разветвлённые эпителиальные тяжи из 2 типов клеток:
i. Хромофильные (интенсивно окрашиваются):
1. Базофильные
a. Гонадотропоциты (вырабатывают ГТГ: ФСГ – симулирует рост фолликулов в яичниках или сперматогенез; ЛГ – стимулирует секрецию мужских и женских половых гормонов, способствует развитию овуляции и образованию жёлтого тела)
b. Тиротропоциты (вырабатывают ТТГ – усиливает секреторную активность тироцитов щитовидной железы)
c. Кортикотропоциты (вырабатывают АКТГ – стимулирует активность коры надпочечников)
2. Ацидофильные (мелкие)
a. Соматотропоциты (вырабатывают СТГ – стимулирует митоз и синтез белка)
b. Маммотропоциты (вырабатывают пролактин ЛТГ – активность развития молочных желёз)
ii. Хромофобные (около 60% клеток; клетки разной степени дифференцировки и функционального значения):
1. Утратившие гранулы из-за интенсивной работы
2. Молодые камбиальные клетки, в которых гранулы ещё не образовались
3. Активирующиеся клетки (у них меньше гранул)
4. Фолликулярно-звёздчатые клетки (своими отростками охватывают звёздчатые клетки и способствуют фагоцитозу)
b. Промежуточная доля:
i. Базофильные клетки
a. Клетки, образующие меланоцито-стимулирующий гормон (МСГ)
b. Клетки, образующие липотропный гормон (стабилизирует обмен жиров).
ii. Хромофобные клетки (образуют белковый или слизистый секрет, который накапливается между клетками и приводит к образованию фолликулоподобных кист). У клеток базальной мембраны нет.
c. Туберальная часть (покрывает гипофизарную ножку):
i. Хромофобные клетки, функции которых неизвестны
ii. Хромофильные клетки, функции которых неизвестны
Нейрогипофиз – самостоятельно гормонов не производит. В кровь выделяет гормоны переднего гипоталамуса. Нейрогемальный орган.
Состав нейрогипофиза:
1. Отростки и терминали НСК. По ходу отростков – расширения – накопительные тельца Херинга – в них накопление и выделение в кровь гормонов переднего гипоталамуса (вазопрессин и окситоцин).
2. Многочисленные фенестрированные гемокапилляры (аксовазальный синапс)
3. Питуициты – отростчатые глиальные клетки, видоизменённые астроциты. Они образуют трёхмерную сеть, охватывающую аксоны. Функции питуицитов:
a. Опорная
b. Трофическая
c. Барьерная
d. Регуляторная
4. Источник кровоснабжения – нижняя гипофизарная артерия.
Эпифиз (шишковидное тело).
Эпигипаталамогипофизарная система – влияние эпифиза через гормон серотонин.
Развивается на 5-6 неделе внутриутробного развития. Источники развития:
1. Нейроэктодерма выроста крыши третьего желудочка (пинеалоциты, астроциты)
2. Мезенхима (соединительная ткань стромы, сосуды)
Строение эпифиза (дольчатый орган):
1. Строма:
a. Наружная соединительно-тканная капсула (производная мозговых оболочек)
b. Внутриорганные перегородки из РВНСТ
c. Глиальная мембрана (под капсулой, краевая кайма дольки, формируется из отростков глиальных клеток)
d. Опорные астроциты
e. Сосуды и нервы.
2. Паренхима:
a. Пинеалоциты (гормон-продуцирующие клетки отростчатой формы):
i. Светлые (различное функциональное состояние)
ii. Тёмные (различное функциональное состояние)
Функции эпифиза:
1. Эндокринная
a. Мелатонин (гормон фотопериодичности, антагонист меланоцитостимулирующему гормону)
b. Антигонадотропин (снижает продукцию ЛГ в гипофизе)
c. Регуляторные пептиды (действуют по типу либеринов на аденогипофиз)
d. Серотонин (местное регуляторное действие, превращается в мелатонин – предшественник меланина, его секреция днём выше).
2. Регуляция циркадных (суточных) ритмов
3. Регуляция иммунной системы (активирует иммунные реакции)
4. Антиокислительное действие
5. Антистрессовое действие (тормозит функцию мозгового вещества надпочечников)
Регуляция функций эпифиза: афферентные стимулы приходят по двум путям:
1. Офтальмогенный (активен в дневное время суток): нейроны сетчатки образуют импульс, идущий в супраоптическое ядро, из него – в верхний шейный симпатический ганглий, а оттуда – в эпифиз. Стимулируется образование серотонина, тормозится – мелатонина.
2. Риногенный (ритмичность менее выражена, но днём - активнее): импульс образуется в нейронах обонятельной области, откуда поступает в гипокамп, оттуда – в верхний шейный симпатический ганглий, а оттуда – в эпифиз.
При слепоте Риногенный путь становится основным.
Максимальное развитие эпифиза достигается к 5-6 годам, затем происходит возрастная инволюция (атрофия части пинеалоцитов, разрастание стромы и откладывание в ней фосфатных и карбоновых солей – мозгового песка).