Генетическая приспособленность
Генетическую приспособленность оценивают по тому вкладу, который определенный генотип в популяции вносит в следующее поколение по сравнению с другими генотипами. По определению, действие естественного отбора направлено на повышение приспособленности. Таким образом, эволюцию практически всех признаков организма в конечном счете следует рассматривать с точки зрения того вклада, который они вносят в генофонд следующей генерации. Приспособленность может быть увеличена многими способами, за счет изменений как выживаемости, так и размножения, однако в конечном итоге главное – это изменение относительного вклада особи в генный фонд ближайшего и последующих поколений.
Естественный отбор действует на уровне особей
Почти все биологи согласны в том, что естественный отбор в популяции действует на уровне особи. Те действия, которые на первый взгляд могут казаться всецело направленными на благо группы или вида, при ближайшем анализе раскрываются как поведенческие акты, способствующие повышению индивидуальной приспособленности. Уинн-Эдвардс развил наиболее тонкое и доступное для проверки представление о возможности таких действий, которые, будучи самопожертвованием, были бы благоприятны для группы. Однако в целом такое представление пришлось в большинстве случаев отвергнуть. Естественный отбор действут так, что повышает приспособленность отдельных особей. Подробнее о естественном отборе.
Совокупная приспособленность (inclusive fitness)
Решающий толчок для развития социобиологии был сделан, когда Гамильтон выдвинул концепцию совокупной приспособленности В основе этой концепции лежит очень простой принцип Приспособленность связана с относительным представительством генов некоторой особи в генофонде следующего поколения. Однако у этой особи и ее близких родственников общее происхождение, поэтому у них имеются и общие гены. Так, половина генов диплоидного позвоночного животного одинакова венами его матери, отца, сестер и братьев Размножение близких родичей ведет к большему, чем случайное, представительству генов данной особи в следующем поколении. Таким образом, можно повысить и собственную приспособленность, увеличив приспособленность близких родственников. Это явление называется отбором родичей. Согласно концепции Гамильтона, мы должны рассматривать приспособленность как более широкое понятие. Термин «совокупная приспособленность» и отражает такое расширение этого понятия В совокупной приспособленности различают два главных компонента, приспособленность особи (классическую) и приспособленность родичей. Приспособленность родичей выражается относительным вкладом в генный фонд следующего поколения генов близких родственников данной особи, причем эта величина находится в прямой зависимости от близости родства (составляя половину для сестры, одну четверть для дяди, одну восьмую для двоюродных братьев и т. д). Вест Эберхард предложил единицу эквивалентов потомства для оценки вклада приспособленности родичей, который оценивался бы числом потомков данного родича, уменьшенным путем умножения на соответствующий коэффициент родства.
Альтруизм
Альтруизм – это поведение, в результате которого повышается индивидуальная (классическая) приспособленность другой особи за счет снижения приспособленности данной особи. Например, для спасения утопающего можно прыгнуть в воду. Обычно самопожертвование родителей для защиты потомства большинство авторов не считает альтруистическим, поскольку наличие потомства олицетворяет приспособленность данной особи. Однако такое поведение по отношению к двоюродному брату следует считать альтруистическим, поскольку, по определению, это увеличит приспособленность двоюродного брата за счет снижения собственной. Если приспособленность родичей в результате альтруистических действий будет расти больше, чем будет падать индивидуальная приспособленность действующих так особей, то можно ожидать отбора в пользу альтруистического поведения. Таким образом, совокупная приспособленность в результате альтруистического поведения может увеличиться. Поведение, при котором снижается совокупная приспособленность, можно назвать «абсолютным альтруизмом». Такой альтруизм не должен проявляться никогда. Подробнее см. статью альтруизм у животных.
Реципрокный альтруизм
Трайверс обнаружил, что эволюция альтруистического поведения может происходить еще в одной ситуации. Реципрокный (взаимный) альтруизм предполагает обмен альтруистическими актами в разные моменты времени между двумя особями, которые могут не быть родственниками, как, например, в том случае, если человек прыгает в воду и спасает утопающего «в обмен» на «обещание», что тот в аналогичных обстоятельствах поступит так же Ясно, что «реципрокного альтруизма» ожидать нельзя, если при этом происходит снижение совокупной приспособленности, и можно ожидать, если эта реципрокность не ведет к потере суммарной приспособленности обеих особей Три случая взаимного альтруизма, приведенные Трайверсом, – это симбиоз, связанный с чисткой, предупреждающие крики птиц и взаимный альтруизм человека Выработка альтруистического поведения на основе реципрокного альтруизма требует жесткой системы отбора против «обманщиков» – особей, которые извлекают пользу из действий других, но в ответ при сходных обстоятельствах таких же действий не совершают
Как и всегда, эти рассуждения не означают, что животные сознательно подсчитывают относительные преимущества альтруистического поведения Просто особи, ведущие себя определенным образом, оставляют в среднем больше потомков, и это приводит к распространению генов, обусловливающих такое поведение
Эволюционно стабильные стратегии
Теоретик в области социобиологии часто сталкивается с вопросом. от чего зависит, какую из нескольких стратегий выберет особь, если каждая из этих стратегий ведет к повышению приспособленности? Интересы разных особей часто приходят в конфликт между собой Нередко выбор той или иной формы поведения будет зависеть от обстоятельств и от стратегии тех особей, с которыми данная особь оказалась в конфликте Для анализа таких ситуаций Мэйнард Смит использовал математическую теорию игр За основу при этом берется представление об эволюционно стабильной стратегии (ЭСС) ЭСС – это такая стратегия, которая, если ей следует большая часть особей популяции, не может быть улучшена никакой другой стратегией Мэйнард Смит на соответствующих математических моделях рассматривал принятие различных стратегий особями и значение этого для популяции в целом Понятие об ЭСС применимо к таким проблемам, как соотношение полов, типы агрессивного поведения, организация сообществ. Доукинс изложил концепцию ЭСС в нематематической форме и расширил ее использование в ряде направлений Хотя возможности такого подхода еще полностью не исследованы, этот подход, по-видимому, должен многое дать для разработки теории социобиологии. Подробнее об ЭСС.
Основы социобиологии
| Основным вопросом в эволюционной теории яв-ся выживание генов и их репликация. Организмы рассматриваются как средство генов производить больше генов. Р. Докинз рассматривает организм как «машину выживания», построенную генами для своей собственной защиты и репродукции. Генетическую приспособленность можно количественно оценить как относительный вклад в генофонд будущих поколений, сделанный данным конкретным индивидом по сравнению с другими. По определению естественный отбор должен действовать таким образом, чтобы максимально повышать уровень приспособленности организмов. Говоря о приспособленности, социобиологи не имеют в виду внешность и физическую силу животного; данный термин относится только к тому, насколько данный индивид эффективен в том, что касается собирания генов в своем генотипе, передаваемом будущим поколениям. Т. о., естественный отбор должен работать на уровне индивида. Птица, не участвующая в размножении, характеризуется низкой степенью приспособленности и не передает свой генотип будущим поколениям. Если допустить, что естественный отбор работает на уровне индивида, то это позволяет ответить на некоторые вопросы, зато ставит ряд других. Каждому следует задуматься, как в свое время сделал Ч. Дарвин, о стерильных кастах насекомых. Может также заинтересовать и тот факт, что у некоторых видов птиц молодые взрослые особи остаются со своими родителями и помогают выращивать своих братьев и сестер вместо того, чтобы размножаться самим. Основное влияние на развитие социобиологии и решение этих загадок оказали идеи У. Д. Гамильтона об отборе родичей и совокупной приспособленности. У близких родичей есть много общих генов. На практике люди имеют примерно половину общих генов со своими родителями, сиблингами (родными братьями и сестрами) и детьми. Доля общих генов уменьшается по мере нашего продвижения к индивидам, состоящим с нами в более отдаленном родстве. У. Д. Гамильтон распознал в этом альтернативный способ, с помощью к-рого индивид может представить свои гены в будущих поколениях — через своих родственников. Отбор родичей (kin selection) — это действие естественного отбора на гены в силу их влияния на увеличение приспособленности близких родственников. У детей сестры примерно одна четверть общих генов с ее братом. Следовательно, его суммарный репродуктивный успех будет одинаково велик как в том случае, если у нее родится двое детей, так и в том, если у него самого будет один потомок. Степень отбора родичей будет варьировать в зависимости от пользы для данного семейства, затрат индивида и степени родства между донором и получателем. Термин совокупная приспособленность (inclusive fitness) относится к совокупному, общему уровню приспособленности индивида. Она яв-ся результатом личной или классической приспособленности (или прямой приспособленности), определение к-рой было дано выше, и косвенной приспособленности (т. е., вклада в приспособленность со стороны отбора родичей). Альтруистическое поведение — это любое поведение, к-рое влечет за собой рост личной, классической приспособленности др. организма за счет уменьшения личной приспособленности донора. Осн. вопросом здесь, как и во всей социобиологии, яв-ся приспособленность — относительная эффективность передачи генов будущим поколениям. Согласно этому определению, забота о собственном потомстве не рассматривается как альтруизм, поскольку направлена на повышение личной приспособленности. Однако если кто-либо оказывает помощь своим близким родичам за счет уровня своей собственной прямой приспособленности, то это будет проявлением альтруизма. Ясно, что альтруистическое поведение эволюционирует благодаря отбору родичей, поскольку он способствует повышению совокупной приспособленности рассматриваемого животного. Таким образом, птицы, оказывающие помощь в гнездовьях, и стерильные рабочие особи у насекомых вносят свой вклад в репродуктивный успех семьи, поскольку такое поведение увеличивает совокупную приспособленность. Если термин «абсолютный альтруизм» относится к поведению, увеличивающему совокупную приспособленность др. организма за счет совокупной приспособленности донора, то абсолютный альтруизм не должен встречаться в природе. В отдельных случаях явно альтруистическое поведение проявляется по отношению к особям, к-рые не яв-ся близкими родичами. Одной из возможных форм такого поведения является реципрокный альтруизм. Особь может проявить альтруизм по отношению к другой в обмен на «обещание», что та сделает то же самое при аналогичных обстоятельствах в будущем. Если затраты для обеих особей малы, а выгода — велика, такое поведение может внести свой вклад в приспособленность каждой из них, даже если между ними нет близкого родства. Для конкретного чел. может быть выгодно швырнуть спасательный круг чужому, потому что тот позднее может сделать то же самое для своего спасителя. Все согласны с тем, что реципрокный альтруизм может играть важную роль только у тех животных, к-рые обладают сложной соц. структурой и способностью распознавать индивидов. Давление, оказываемое на «обманщиков», должно быть постоянным. Естественно, следует ожидать появления особей, пользующихся благами реципрокного альтруизма, но не склонных к взаимным услугам и, соответственно, не страдающих от его издержек. |