Кожа и ее производные
Наружные ткани любого животного можно назвать кожей, но, согласно представлениям сравнительной анатомии, настоящая кожа свойственна только хордовым. Она состоит из двух тканей, эпидермиса снаружи и дермы (собственно кожи, кутиса, или кориума) под ним.
Эпидермис – производное эктодермы, одного из трех исходных зародышевых листков. У позвоночных он всегда многослоен; в глубине находится ростковый слой, а снаружи роговой. Последний состоит из плоских отмерших клеток, утративших свои ядра. Он постоянно слущивается – либо в виде перхоти, как у высших позвоночных, либо сплошным слоем, как у амфибий и рептилий. Клетки рогового слоя богаты белком кератином, образующим также ногти и волосы. Он препятствует испарению через кожу влаги и благодаря своей прочности защищает ее от повреждений; особенно богаты им покровы рептилий. Ростковый, или мальпигиев, слой состоит из живых размножающихся клеток. По мере увеличения их количества они оттесняются к поверхности и становятся частью рогового слоя.
У млекопитающих между ростковым и роговым слоями выделяются еще два – зернистый и блестящий. Зернистый прилегает к ростковому и состоит из отмирающих клеток с пигментными гранулами. Блестящий слой находится под роговым и содержит мертвые клетки с прозрачными включениями. Таким образом, у млекопитающих эпидермис четырехслойный: один слой живой, один отмирающий и два мертвых.
Дерма – это толстая и относительно мягкая внутренняя ткань кожи. Она формируется из среднего зародышевого листка, мезодермы, обеспечивает питание эпидермиса, содержит нервные окончания, кровеносные сосуды, нередко богата жировыми отложениями. Здесь же располагаются основания волос и перьев, а также железы, представляющие собой впячивания эпидермиса.
Обычно кожа более или менее свободно облегает тело и отделена от лежащих под ней структур слоем рыхлой соединительной ткани – подкожной клетчаткой, содержащей много межклетников.
Членистоногие обладают наружным скелетом, образуемым клетками эктодермы. Наружный его слой периодически сбрасывается вследствие роста тела. У моллюсков мягкая и часто покрытая ресничками эктодерма обычно выделяет защитную известковую раковину. Первое в эволюционном ряду животное с настоящей кожей – ланцетник. Его эпидермис образован единственным слоем плотно упакованных кубических клеток; однако клетки дермы дегенерируют и сливаются, так что она выглядит бесструктурной, а кожа в целом – однослойной.
Рыбы. Кожа рыб содержит много слизистых желез и обычно покрыта многочисленными чешуями. Известно несколько их типов. Чешуи акул и близких к ним форм развиваются по типу зубов и называются плакоидными. Чешуи современных костных рыб образуются из внутреннего слоя кожи и бывают ктеноидными (зубчатыми, гребневидными) или циклоидными (круглыми).
Зачаток чешуи представляет собой известковое отложение в слое дермы. По мере роста его край выходит наружу сквозь эпидермис, так что чешуи налегают друг на друга подобно черепице. У некоторых рыб, например американской панцирной щуки, чешуи не налегают друг на друга, а покрывают тело, как кафельные плитки. Они называются ганоидными и увеличиваются по мере роста рыбы. На циклоидных и ганоидных чешуях сезоны интенсивного роста оставляют слои, напоминающие годичные кольца деревьев.
Земноводные. Кожа у этих животных – дополнительный орган дыхания: она мягкая, влажная и снабжена густой сетью кровеносных сосудов. В ней находится огромное количество слизистых и ядовитых желез; характерны местные скопления пигмента, создающие маскировочную окраску. Все земноводные в процессе роста сбрасывают наружный слой кожи единым пластом. По крайней мере на очень ранних стадиях развития водных личинок амфибий клетки их эктодермы несут реснички, способствующие локомоции и дыханию. В самом наружном слое кожи впервые откладывается кератин, препятствующий потере влаги путем испарения. Однако земноводные еще не достигли значительного прогресса в смысле защиты от иссушения и населяют более или менее влажные места. Кожа некоторых древних земноводных содержала крупные костные пластины.
Пресмыкающиеся. Главное свойство их кожи – способность противостоять высыханию. Она целиком покрыта чешуями, жесткая и сухая, что связано с приспособлением к жизни на суше, но бывает и эластичной, например у ящериц и змей. Кроме того, она может содержать костные пластинки, образуя панцирный покров, как у черепах или на спине и голове у крокодилов. Змеи и ящерицы сбрасывают наружный слой кожи единым пластом, а у черепах он сходит отдельными лоскутами.
Кожных желез у пресмыкающихся мало. Пахучие железы находятся у некоторых черепах на подбородке и по краям панциря, у аллигаторов и крокодилов – на задней поверхности бедер и вокруг клоаки, у ряда змей – рядом с отверстием клоаки.
Когти на пальцах впервые появляются у некоторых амфибий, но у них они не играют существенной роли. Все рептилии, имеющие конечности, кроме морских черепах, обладают хорошо развитыми когтями.
Птицы. Кожу птиц нельзя назвать прочной или плотной, но она богата жиром. Кожных желез мало, но почти всегда есть крупная сальная (копчиковая) железа над основанием хвоста. Вблизи наружного отверстия уха могут располагаться серные железы. Стопы птиц покрыты такими же чешуями, как у рептилий. Сходны по происхождению и их когти.
Клюв. Роговые покровы челюстей у черепах и птиц образованы видоизмененным наружным слоем эпидермиса. Похожий клюв был свойствен и некоторым вымершим динозаврам из класса рептилий. Среди птиц туканы сбрасывают его поверхностные роговые слои, как рептилии кожу при линьке. Клювы птиц разнообразны по форме и размерам, что связано с адаптацией к определенному способу питания. Передние конечности пернатых приспособлены для полета, поэтому задачи, обычно выполняемые кистями у других животных, перекладываются на клюв. Кроме того, животные с клювом лишены зубов. Он может быть использован как оружие, для чистки оперения, при лазании, брачном ухаживании, строительстве гнезда и т.д.
Перья – это производное чешуй рептилий и характернейшая особенность кожи птиц. Подобно чешуе, перо начинает свой рост в виде соединительнотканного выступа (сосочка) кориума. Однако он не уплощается, а вытягивается в цилиндр, который, поднимаясь над эпидермисом, расщепляется вдоль одной стороны и разворачивается, образуя по свободным краям бородки.
Существуют три главных типа перьев: контурные, пуховые и нитевидные. Контурные перья покрывают все тело и достигают наибольшего размера на крыльях и хвосте. Пуховые защищают птенцов, а у взрослых птиц образуют теплоизоляционный слой под контурными. Порошковый пух, характерный для цапель и ряда других птиц, отличается хрупкими бородками, которые рассыпаются в пудру, используемую при чистке оперения. Нитевидные перья располагаются вместе с пуховыми под контурными и могут выступать на поверхность вблизи углов рта, образуя чувствительные волоски. Например, из нитевидных перьев состоит бахромчатая борода индейки.
Типичное контурное перо включает 6 составных частей: очин, который погружен в кожу и закрепляет в ней перо; стержень, представляющий собой продолжение очина и главную ось пера; плоское опахало из соединенных друг с другом бородок; придаточное перо, отходящее вблизи места соединения стержня с очином; нижний пупок – отверстие в основании очина; верхний пупок – второе отверстие у основания придаточного пера, пропускающее воздух внутрь полого стержня и из него наружу.
Млекопитающие. У млекопитающих кожа, как правило, довольно слабо связана с телом толстым и эластичным слоем подкожной клетчатки. Она содержит многочисленные железы, например молочные, сальные, потовые и пахучие. Железы трех последних категорий могут быть весьма многочисленными.
Молочные железы, характерные для млекопитающих, – это крупные структуры, служащие для вскармливания детенышей. Обычно они расположены двумя рядами по бокам нижней стороны туловища, но могут быть сгруппированы между задними конечностями, как, например, у коров, лошадей и многих других травоядных зверей, или размещены впереди, на уровне грудной клетки, как у слонов, обезьян и человека.
Волосы представляют собой вторую уникальную особенность кожи млекопитающих. Волосяной покров отсутствует только у некоторых их водных форм, например китов и сирен (у последних развиты лицевые щетинки). У ряда зверей, например слонов и панголинов, волосы очень редкие; в зависимости от вида они варьируют по толщине – от нежного меха у бобра до длинных игл у дикобраза. Волосяной покров служит для термоизоляции и защиты от повреждений. Кроме того, волосы могут быть специализированы для выполнения особых функций; например на морде у многих зверей находятся осязательные волоски («усы»), называемые вибриссами.
Рога. У жирафов, оленей и полорогих рога представляют собой костные выросты на лобных костях черепа, покрытые кожей или ее производными. У жирафов они постоянно одеты кожей, а у оленей по мере роста ветвятся и в конце концов теряют кожную оболочку. Рога носорогов и чешуи панголинов образованы массой слившихся волос. У полорогих, например коров и антилоп, а также у американского вилорога рога покрыты кератиновыми (роговыми) чехлами, производными рогового слоя эпидермиса. У вилорога эти чехлы, а у оленей рога целиком ежегодно сбрасываются и отрастают вновь.
Когти. У млекопитающих когти достигают вершины своего развития и разнообразия. Ногти обезьян и человека и копыта крупных растительноядных зверей – это видоизмененные когти.
Скелетная система
Скелет поддерживает, защищает и соединяет части тела животного. Он бывает разных типов и образован различными материалами.
Беспозвоночные. Среди простейших радиолярии обладают сложным, геометрически правильным кремневым скелетом, а фораминиферы защищены известковыми раковинами своеобразной формы.
Скелеты губок могут быть построены из трех различных материалов: извести, рогоподобного белка спонгина и кремнезема. Известь и спонгин иногда комбинируются, но у стеклянных губок скелет чисто кремневый. У кишечнополостных скелет встречается редко, если не считать кораллов, у которых он образован как наружными, так и внутренними известковыми структурами. Известняки коралловых рифов – это в основном отложения скелетов отмерших кораллов. У всех примитивных групп скелет выполняет поддерживающую и защитную роль, но не используется для локомоции. Плоские и круглые черви его лишены. Некоторые кольчатые черви живут в известковых трубках, образованных их собственными выделениями. У червей разных типов встречаются щетинки, которые считаются скелетными структурами. Известковые раковины моллюсков – это в основном наружные образования; исключение составляет внутренняя раковина каракатицы. Слизни и осьминоги скелета лишены.
Для членистоногих характерен составной скелет, покрывающий снаружи все их тело, включая антенны (усики) и ноги. Он состоит из углевода хитина, а у ракообразных может содержать большие количества кальция. Хитиновый панцирь, развивающийся в эмбриогенезе из эктодермы, представляет собой мертвое образование и расти не может, поэтому, увеличиваясь в размерах, все членистоногие периодически сбрасывают наружный слой скелета (линяют). Круглые черви по мере роста также неоднократно меняют свой жесткий наружный покров, называемый кутикулой.
Позвоночные. Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные кожные образования.
У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы. У ланцетников есть хорда, но ни позвонков, ни конечностей нет. Змеи, безногие ящерицы и червяги лишены скелета конечностей, хотя у некоторых видов первых двух групп сохраняются их рудименты. У угрей соответствующие задним конечностям брюшные плавники исчезли. У китов и сирен никаких внешних признаков задних ног также не осталось.
Череп. По происхождению различают три категории костей черепа: замещающие хрящ, покровные (накладные, или кожные) и висцеральные. Беспозвоночные лишены структуры, сравнимой с черепом позвоночных. У полухордовых, оболочников и головохордовых никаких признаков черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул.
Покровные кости возникают как известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они представляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластины мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и образовали новые кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа происходят из дермального слоя кожи.
Висцеральные элементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат. В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна – зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти.
Череп древних амфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные, так и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У змей правая и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены между собой и с черепной коробкой эластичными связками, что позволяет этим рептилиям заглатывать относительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки – молоточек и наковальню.
У птиц и рептилий череп причленяется к позвоночнику при помощи одного своего мыщелка (суставного бугорка). У современных амфибий и всех млекопитающих для этого используются два мыщелка, расположенные по бокам от спинного мозга.
Позвоночник, или позвоночный столб, есть у всех хордовых, за исключением бесчерепных и оболочников. В эмбриональном развитии ему всегда предшествует хорда, которая сохраняется пожизненно у ланцетника и круглоротых. У рыб она окружается позвонками (у акул и их ближайших родственников – хрящевыми) и выглядит четковидной. У млекопитающих сохраняются лишь рудименты хорды в межпозвоночных дисках. Хорда не преобразуется в позвонки, а заменяется ими. Они возникают в ходе эмбрионального развития как изогнутые пластинки, постепенно окружающие хорду кольцами и по мере роста почти полностью ее вытесняющие.
В типичном позвоночнике различают 5 отделов: шейный, грудной (соответствующий грудной клетке), поясничный, крестцовый и хвостовой.
Число шейных позвонков сильно варьирует в зависимости от группы животных. У современных амфибий такой позвонок только один. У мелких птиц позвонков может быть всего 5, а у лебедей – до 25. У мезозойской морской рептилии плезиозавра было 72 шейных позвонка. У млекопитающих их почти всегда 7; исключение составляют ленивцы (от 6 до 9). У китообразных и ламантинов шейные позвонки частично слиты и укорочены в соответствии с укорочением шеи (по мнению ряда специалистов, у ламантинов их всего 6). Первый шейный позвонок называется атлантом. У млекопитающих и амфибий на нем две суставные поверхности, в которые входят затылочные мыщелки. У млекопитающих второй шейный позвонок (эпистрофей) образует ось, на которой вращаются атлант и череп.
К грудным позвонкам обычно присоединены ребра. У птиц их около пяти, у млекопитающих 12 или 13; у змей очень много. Тела этих позвонков обычно малы, а остистые отростки их верхних дуг длинные и наклонены назад.
Поясничных позвонков обычно от 5 до 8; у большинства рептилий и всех птиц и млекопитающих они не несут ребер. Остистые и поперечные отростки поясничных позвонков очень мощные и, как правило, направлены вперед. У змей и многих рыб ребра причленены ко всем туловищным позвонкам, и границу между грудным и поясничным отделами провести трудно. У птиц поясничные позвонки слиты с крестцовыми, образуя сложный крестец, что делает их спину более жесткой, чем у других позвоночных, исключая черепах, у которых грудной, поясничный и крестцовый отделы соединены с панцирем.
Число крестцовых позвонков варьирует от одного у амфибий до 13 у птиц.
Строение хвостового отдела тоже весьма разнообразно; у лягушек, птиц, человекообразных обезьян и человека он содержит всего несколько частично или полностью слившихся позвонков, а у некоторых акул – до двухсот. Ближе к концу хвоста позвонки утрачивают дуги и представлены одними телами.
Ребра впервые появляются у акул в виде маленьких хрящевых отростков в соединительной ткани между мышечными сегментами. У костных рыб они костные и гомологичны гемальным дугам, расположенным снизу на хвостовых позвонках. У четвероногих животных такие ребра «рыбьего» типа, называемые нижними, замещаются верхними и используются при дыхании. Они закладываются в тех же самых соединительнотканных перегородках между мышечными блоками, что и у рыб, но располагаются в стенке тела выше.
Скелет конечностей. Конечности четвероногих развились из парных плавников кистеперых рыб, в скелете которых были элементы, гомологичные костям плечевого и тазового пояса, а также передних и задних ног.
Первоначально в плечевом поясе было по крайней мере пять отдельных окостенений, однако у современных животных их обычно всего три: лопатка, ключица и коракоид. Почти у всех млекопитающих коракоид редуцирован, прирос к лопатке или вообще отсутствует. У некоторых зверей лопатка остается единственным функциональным элементом плечевого пояса.
Тазовый пояс включает три кости: подвздошную, седалищную и лобковую. У птиц и млекопитающих они полностью слились между собой, в последнем случае образовав т.н. безымянную кость. У рыб, змей, китов и сирен тазовый пояс не прикреплен к позвоночнику, в котором поэтому нет типичных крестцовых позвонков. У некоторых животных как плечевой, так и тазовый пояс включают в себя добавочные кости.
Кости передней свободной конечности у четвероногих в принципе такие же, что и в задней, но называются по-другому. В передней конечности, если считать от туловища, сначала идет плечевая кость, за ней лучевая и локтевая кости, затем запястные, пястные и фаланги пальцев. В задней конечности им соответствуют бедренная, затем большая и малая берцовые, предплюсневые, плюсневые кости и фаланги пальцев. Исходное число пальцев – по 5 на каждой конечности. У амфибий на передних лапах всего по 4 пальца. У птиц передние конечности преобразованы в крылья; кости запястья, пясти и пальцев сокращены в количестве и частично сращены между собой, на ногах утрачен пятый палец. У лошадей остался только средний палец. Коровы и их ближайшие родственники опираются на третий и четвертый пальцы, а остальные утрачены или редуцированы. Копытные животные передвигаются на кончиках пальцев и называются фалангоходящими. Кошки и многие другие звери при ходьбе опираются на всю поверхность пальцев и относятся к пальцеходящему типу. Медведи и человек при движении прижимают к грунту всю подошву и называются стопоходящими.
Наружный скелет. У позвоночных всех классов так или иначе представлен наружный скелет. Головные пластины у щитковых (вымерших бесчелюстных), древних рыб и амфибий, так же как чешуи, перья и волосы высших четвероногих, представляют собой кожные образования. Таков же по происхождению панцирь черепах – высоко специализированное скелетное образование. Их кожные костные пластинки (остеодермы) приблизились к позвонкам и ребрам и слились с ними. Примечательно то, что плечевой и тазовый пояса параллельно этому сместились внутрь грудной клетки. В гребне на спине у крокодилов и панцире броненосцев находятся костные пластинки того же происхождения, что и панцирь черепах.
Мышечная система.
Главная функция мышечной системы – приводить в движение части скелета; соответствующие мышцы называются скелетными. Однако существуют и другие их типы и функции. Сокращаясь, мускулы создают тянущее усилие, толкать они не могут. При этом они становятся толще и короче, но объем их заметно не меняется. Работа мышц управляется нервной системой и может быть произвольной или непроизвольной. Скелетная мускулатура относится к произвольному типу.
Типы мышц. У позвоночных различают три категории мышечной ткани: поперечнополосатую, сердечную и гладкую.
Поперечнополосатые мышцы, образующие основную по массе ткань организма, действуют произвольно.
Они связаны со скелетом, сокращаются с большой скоростью и силой, но при продолжительной работе всегда утомляются и требуют отдыха. По своей природе они сегментарные, а по цвету могут быть красными, как говядина, или светлыми («белыми»), как у рыб и в «грудке» у кур. Их волокна многоядерны и собраны в пучки, окруженные соединительнотканной пленкой, называемой перимизием.
Гладкие мышцы не прикреплены к скелету; они располагаются в стенках кровеносных сосудов, пищеварительного тракта и в дермальном слое кожи. Эти мышцы лишены поперечных полос, сокращаются непроизвольно, медленно и слабо, но зато не знают усталости. Клетки их одноядерные и не сгруппированы в пучки, окруженные перимизием. В этом отношении они напоминают мышечные клетки низших беспозвоночных.
Сердечная мышца (миокард) образована клетками, развивающимися из той же самой эмбриональной ткани, что и гладкомышечные клетки кровеносных сосудов, но здесь они многоядерны, красного цвета и способны быстро и сильно сокращаться. У низших позвоночных они несколько вытянуты, а у высших широки и соединены перемычками в узкопетлистую сеть.
Беспозвоночные. Трудно сказать, когда возникла мускулатура в ходе эволюции животного царства. В клетках простейших, губок и кишечнополостных встречаются сократительные волокна, но специализированные мышечные клетки появляются лишь у плоских и круглых червей. У всех беспозвоночных до уровня моллюсков они лишены поперечной исчерченности и напоминают клетки гладкой мускулатуры позвоночных. Сокращаются они не очень сильно и всегда относительно медленно. Исключение здесь составляют моллюски: мышцы-замыкатели у двустворок могут рассматриваться как скелетные. Развитая мускулатура присуща кольчатым червям, особенно земляным. В стенке их тела находятся кольцевые мышцы, которые уменьшают его диаметр, и продольные, его укорачивающие. Здесь же находятся микроскопические мышцы (в каждом сегменте тела их 4 пары), двигающие щетинками и способные вонзать их в почву. Земляной червь ползет характерным для него способом за счет сокращений всех трех категорий мышц – кольцевых, продольных и микроскопических.
Превосходная поперечнополосатая мускулатура, способная к быстрому и мощному сокращению, характерна для членистоногих. Летательные мышцы у некоторых насекомых – наиболее быстродействующие из всех известных: они превосходят в этом смысле даже аналогичные мышцы колибри. Интересно отметить, что скелетная мускулатура членистоногих управляет движениями наружного скелета, находясь внутри него, под его защитой.
Позвоночные. Мышцы позвоночных можно разделить на пять групп в зависимости от эмбрионального происхождения: сегментарные (скелетные), висцеральные, глазные, кожные и мускулатуру бранхиомеров.
Сегментарные мышцы никогда не пересекают среднюю линию брюха; они расположены налегающими друг на друга пластами по бокам тела в соответствии с исходными сегментами, или сомитами, эмбриона. Из этих осевых блоков развивается и мускулатура конечностей.
У ланцетников, круглоротых и рыб сегментарные мышцы остаются в своем исходном и наиболее элементарном состоянии. В плавниках рыб они устроены просто и состоят в основном из поднимателей и опускателей. В конечностях четвероногих они многочисленны и разнообразны по функциям. Сегментарные мышцы прикрепляются к костям скелета либо непосредственно, либо при помощи сухожилий (тяжей соединительной ткани).
Висцеральные мышцы, действующие непроизвольно и лишенные поперечных полос, располагаются прежде всего в стенках пищеварительной трубки. Они отвечают за перистальтические движения, которые проталкивают пищу в пищеварительном тракте.
В области глотки у рыб их несегментарные блоки прикрепляются к жаберным дугам и превращаются в поперечнополосатую мускулатуру бранхиомеров. У высших позвоночных они заходят на поверхность головы, становясь произвольными лицевыми и челюстными. Это замечательный пример конвергентного превращения непроизвольных гладких мышцы в произвольные поперечнополосатые в процессе их адаптации к роли скелетной мускулатуры.
Глазные мышцы. Подвижность глазных яблок обеспечивается тем, что к ним прикреплено по шесть тонких мышц. У всех позвоночных они возникают из трех парных сомитов в голове эмбриона. По своему происхождению глазные мышцы родственны сегментарным, но обычно рассматриваются отдельно по причине своей уникальности. Их работой управляют третий, четвертый и шестой черепно-мозговые нервы.
Кожные мышцы весьма своеобразны по происхождению. Когда из среднего зародышевого листка, мезодермы, возникает сегментарная мускулатура, от ее наружного края отделяются свободные клетки, утрачивающие посегментное распределение. Они формируют нечетко ограниченный слой ткани, называемый дерматомом, который полностью окружает развивающееся тело эмбриона, прилегая изнутри к эктодерме. Из него и образуется кориум вместе с расположенными в нем мышцами. Их не надо путать с теми, что вызывают, например, сгоняющее мух подрагивание кожи на плечах у лошади: такие движения кожи вызывают произвольные мышцы – производные скелетной мускулатуры, а собственно кожные мышцы непроизвольны. У птиц они прикрепляются к основаниям перьев и при сокращении поднимают их. Сходные мышцы ставят «дыбом» волосы на теле зверей. Пупырышки т.н. «гусиной кожи» у человека – тоже результат сокращения непроизвольных кожных мышц.
Нервная система
Для регуляции и координации деятельности всех частей тела у эволюционно продвинутых животных существует высоко специализированная нервная система. У низкоорганизованных форм она устроена относительно просто.
Беспозвоночные. У губок сенсорные («чувствительные») механизмы не локализованы в строго определенных клетках тела, т.е. настоящей нервной системы у них нет. Специализированные нервные клетки (нейроны) появляются у кишечнополостных. У гидры они формируют однородную сеть, обслуживающую все части тела. У морских звезд рот окружен нервным кольцом, от которого в каждую из пяти рук отходят нервные стволы эктодермального происхождения. У плоских и кольчатых червей в голове находится парное скопление нервных клеток, называемое ганглием (нервным узлом) и служащее примитивным мозгом. От него вдоль нижней стороны тела тянется тоже парный нервный ствол. У земляного червя его ветви объединены и образуют брюшную нервную цепочку с ганглиями. У членистоногих нервная система в принципе такая же, головной мозг увеличен и разделен на доли, брюшной нервный ствол укорочен, а некоторые из его ганглиев слиты между собой.
Позвоночные отличаются от беспозвоночных тремя важными особенностями центральной нервной системы: она занимает спинное положение, развивается из спинной эктодермы зародыша, представлена трубкой. Закладывается она как продольный желобок вдоль средней линии спины. Позже края желобка приподнимаются, загибаются друг другу навстречу и соединяются в нервную трубку. На головном конце она вздувается и образует выпячивания, которые превращаются в различные отделы головного мозга.
Структурная основа нервной системы – нейрон. Он состоит из компактного тела клетки и отходящих от него сенсорных и двигательных отростков. Сенсорные отростки, называемые дендритами, сильно ветвятся и проводят нервные импульсы в тело нейрона. По двигательным волокнам, аксонам, импульсы идут от тела нейрона к другой клетке.
Нервную систему позвоночных принято подразделять на две части – центральную и периферическую. Первая состоит из головного и спинного мозга; вторая – из черепно-мозговых (черепных) нервов, спинномозговых нервов и вегетативной нервной системы.
Головной мозг. У ланцетника расширена только полость в переднем конце нервной трубки, а головного мозга как такового нет. У всех позвоночных его подразделяют на 5 отделов: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый мозг.
Основные компоненты конечного мозга – обонятельные доли, ответственные за соответствующее «чувство», и большие полушария, главный центр нервной координации. Промежуточный мозг соединяет конечный мозг со средним. От его спинной поверхности отходят париетальный орган (теменной глаз) и шишковидная железа (эпифиз), а под ним образуют перекрест зрительные нервы. Основные части среднего мозга – парные зрительные доли, особенно важные для низших позвоночных. Задний мозг образует лежащий на спинной стороне продолговатого мозга мозжечок, который отвечает за координацию движений. Все черепно-мозговые нервы после четвертого отходят по бокам продолговатого мозга спереди от места его перехода в спинной мозг.
Головной мозг акулы Squalus вытянут в длину, а его обонятельные и зрительные доли заметно выделяются. Большие полушария малы, что указывает на низкое развитие «интеллекта»; полый внутри мозжечок сравнительно велик. У всех активно плавающих (пелагических) рыб зрительные доли и мозжечок крупные, поскольку этим животным требуются хорошее зрение и тонкая координация движений. То же справедливо и для птиц. У земноводных мозжечок развит очень слабо. У саламандр зрительные доли почти незаметны, а у лягушек и жаб велики, и видят они прекрасно. Главная особенность головного мозга птиц и млекопитающих – крупные и сложно устроенные большие полушария.
Для млекопитающих характерен также крупный массивный мозжечок; его полость, свободная у низших форм позвоночных, здесь занята разветвлениями нервных волокон, образующими на разрезе своеобразный рисунок – «дерево жизни». Зрительные доли преобразованы в пару передних бугорков т.н. четверохолмия и играют в обеспечении зрения подчиненную роль. Главный его центр переместился у млекопитающих в затылочную долю больших полушарий.
Спинной мозг тянется у позвоночных от головного по позвоночному каналу, образованному верхними (невральными) дугами позвонков. По всей его длине проходят глубокая и узкая спинная и более мелкая и широкая брюшная щели. От боковых поверхностей, также на всем его протяжении, отходят парные спинномозговые нервы. Каждый начинается двумя корешками – спинным и брюшным, которые затем сливаются. Спинной корешок несет ганглий (нервный узел), на брюшном его нет. У низших позвоночных оба корешка содержат двигательные нервные волокна, а спинной, кроме того, – сенсорные. У млекопитающих спинной корешок чисто сенсорный, а брюшной – двигательный.
Количество парных спинномозговых нервов широко варьирует – от 10 у лягушек до нескольких сотен у змей. В трех местах на каждой стороне тела они соединяются между собой в сплетения: шейное, плечевое (на уровне плечевого пояса) и крестцовое (в области таза). Взаимосвязи нервов внутри сплетений слабы у рыб, более развиты у амфибий и рептилий и чрезвычайно сложны у млекопитающих.
Черепно-мозговые нервы. Типичный черепно-мозговой нерв начинается от головного мозга и выходит из черепа через небольшое отверстие. Традиционно считалось, что у рыб и амфибий таких нервов 10 пар, а у рептилий, птиц и млекопитающих – 12. Однако это обобщение требует некоторых поправок. В 1895 спереди от первого был открыт концевой (терминальный) нерв, присутствующий, как выяснилось, у всех позвоночных, кроме птиц. Его назвали нулевым, чтобы избежать путаницы в сложившейся системе нумерации.
Названия и номера черепно-мозговых нервов следующие: 0 – концевой, I – обонятельный, II – зрительный, III – глазодвигательный, IV – блоковый, V – тройничный, VI – отводящий, VII – лицевой, VIII – слуховой, IX – языкоглоточный, X – блуждающий, XI – добавочный, XII – подъязычный.
Эти нервы сериально гомологичны корешкам спинномозговых нервов, но более специализированы. Тонкий концевой нерв считается сенсорным. Обонятельный обусловливает чувствительность к запахам (у первичноводных позвоночных он реагирует на пахучие вещества, находящиеся в воде, а не в воздухе). Зрительный нерв формируется как вырост мозга и исходно представляет собой ответвление нервной трубки. На его периферическом конце располагается сетчатка глаза, от которой он передает импульсы в мозг. Третий, четвертый и шестой нервы – двигательные, управляющие глазными мышцами. Тройничный нерв, совмещающий сенсорную и двигательную функции, возникает как два отдельных нерва, объединяющихся в гассеровом (полулунном) ганглии. У рыб он делится на 4 главных ветви, идущие к различным частям головы, а у рептилий, птиц и млекопитающих – на три, поэтому и назван тройничным. Лицевой нерв, также смешанный (двигательный и сенсорный), иннервирует подъязычную дугу, челюсти и органы боковой линии на поверхности головы у рыб. По своим функциям он подобен тройничному, но расположен более поверхностно. Сенсорный слуховой нерв связан с внутренним ухом. У высших наземных позвоночных он делится на две ветви: улитковая идет к слуховым рецепторам, а преддверная – к преддверию и полукружным каналам (вестибулярному аппарату), поэтому его называют также преддверно-улитковым. Нерв в целом обслуживает слух и ориентацию в пространстве. Смешанный языкоглоточный нерв у рыб иннервирует область первой жаберной щели. У высших позвоночных его ветви идут к языку и глотке. Крупный, также сенсорно-двигательный, блуждающий нерв составляющий часть парасимпатической нервной системы, контролирует жаберную область позади первой щели и посылает крупные ветви к внутренним органам, в частности к легким и желудку. Он возник в результате объединения по крайней мере четырех спинномозговых нервов, корешки которых сместились вперед – на продолговатый мозг. В ходе эволюции от блуждающего нерва отделился двигательный добавочный нерв, ответвления которого идут в область шеи и плеч. У змей он дегенерировал. Подъязычный нерв управляет мышцами языка. Он отмечен уже у акул, но