Популярные синопсисы
По статье:
B. Б. Вербицкий
Понятие экологического оптимума и его определение у пресноводных пойкилотермных животных
Том 69, 2008. № 1, январь-февраль. Стр. 44-56
Резюме. Abstract
Александр Марков
Оптимальные условия не должны быть постоянными
|
Ветвистоусые рачки, принявшие участие в экспериментах. Слева направо и сверху вниз: Daphnia, Ceriodaphnia, Bosmina, Chydorus, Diaphanosoma. Фото с сайта https://cfb.unh.edu/
«Экологический оптимум» - сочетание условий среды, оптимальное для жизни и размножения данного организма – представляет собой не статическое, а динамическое понятие. Многие организмы лучше всего чувствуют себя не в постоянной, а в переменчивой обстановке. Более того, при определении оптимума недостаточно учитывать частоту и амплитуду циклических колебаний параметров среды – нужно знать еще и эффекты ступенчатых изменений и кратковременных воздействий, которые могут иметь неожиданные долгосрочные эффекты.
Понятие «экологического оптимума» было введено в научный обиход в начале XX в. В. Шелфордом. Изначально оптимум определяли как некое сочетание условий среды, оптимальное для роста, выживания, размножения представителей данного вида, или как условия, при которых особи оставляют наибольшее число потомков (т.е. оказываются наиболее приспособленными). Однако установить на практике, какие именно условия оптимальны для данного вида, оказалось не так-то просто. Например, выяснилось, что для разных парамертов жизнедеятельности (таких как выживаемость, скорость роста и полового созревания, эффективность обмена веществ, размножение) оптимальными могут оказаться разные условия. Так, у морского многощетинкового червя Ophryotrocha diadema наибольшая выживаемость отмечается при одних значениях температуры и солености, для откладки яиц оптимальны другие значения этих факторов, а для скорейшего роста и полового созревания – третьи. У многих рыб температурный оптимум роста оказался выше, чем оптимум эффективности питания, и т.д. Оптимум может меняться в зависимости от стадии индивидуального развития организма, размера тела, сезона года и времени суток.
Выяснилось также, что во многих случаях животные и растения чувствуют себя лучше не в постоянных условиях, а в переменчивых. Это связано с адаптацией к «первичным периодическим факторам», таким как смена дня и ночи, времен года и фаз луны. Так, еще В. Шелфорд в 1929 году обнаружил, что яйца и личинки яблоневой плодожорки развиваются на 7-8% быстрее в условиях колеблющихся температур, чем при постоянной температуре, равной средней в том же температурном диапазоне. Вскоре стимулирующее действие изменений температуры стали считать «фундаментальной экологической закономерностью», по крайней мере для умеренных областей. В. Б. Вербицкий приводит много примеров, иллюстрирующих этот факт. Например, у планктонных рачков Dapnia magna при переменной температуре 15-250C плодовитость в 5 раз больше, чем при постоянной 200. В целом уже к началу 1980-х годов имеющиеся данные позволяли констатировать как минимум для беспозвоночных, что оптимальным является не просто некий диапазон значений фактора, а колебания этого фактора в пределах оптимального диапазона значений.
Бурное развитие аквакультуры во второй половине XX века требовало поиска оптимальных режимов выращивания объектов культивирования. Стало ясно, что не только беспозвоночные, но и рыбы лучше растут при переменной температуре, чем при постоянной. На основе обширных экспериментальных данных проф. А. С. Константинов сформулировал понятие «астатического оптимума »: «Оптимум для рыб – не стационарное состояние среды, не экологическое однообразие, а разнообразие в пределах экологической валентности вида».
Эксперименты, проведенные В. Б. Вербицким и его коллегами, позволяют еще более расширить представление об астатическом оптимуме. Оказалось, что «созданием колебательного (астатического) режима, хотя он и способствует увеличению численности экспериментальных популяций, также не ограничивается возможность дальнейшей оптимизации условий обитания». Эксперименты показали, что необходимо учитывать также и влияние непериодических, ступенчатых изменений условий, причем разные виды реагируют на такие измения по-разному и порой весьма неожиданным образом. Например, у рачка Ceriodaphnia quadrangula при повышении температуры от 15 до 200C через неделю наблюдалось устойчивое снижение численности популяции более чем в три раза. Однако если температуру повышали от 15 сразу до 250C, а по прошествии недели снижали до 200C, то численность популяции сначала немного сокращалась, а потом восстанавливалась. Этот пример показывает, что кратковременное изменение условий (в данном случае повышение температуры до 250C на одну неделю) может иметь долгосрочные и довольно неожиданные последствия. Аналогичные результаты, показывающие, что кратковременное увеличение температуры может оказать долговременный стимулирующий эффект (заметный порой даже в течение ряда поколений), были получены другими авторами на коловратках и инфузориях.
В. Б. Вербицкий описывает две новые серии экспериментов, в которых удалось продемонстрировать «эффект последействия» кратковременного изменения факторов среды. В первом случае сообщество зоопланктона подвергалось воздействию кратковременного увеличения концентрации фосфора. Эксперимент продолжался 61 сут., а концентрация фосфора была повышена в течение недели с 11-х по 18-е сут. Данное воздействие очень по-разному отразилось на разных видах планктонных беспозвоночных. Одни виды ветвистоусых рачков (Daphnia longispina) отреагировали на повышение концентрации фосфора быстрым и устойчивым сокращением численности, другие (Diaphanosoma brachiurum, D. dubia) продемонстрировали отсроченный эффект: в контрольной ситуации у этих рачков начался бурный рост численности на 36-ой день эксперимента, а после фосфорной нагрузки численность осталась низкой в течение всего эксперимента. На представителей родов Bosmina и Chydorus увеличение концентрации фосфора оказало отсроченный стимулирующий эффект: у них начался бурный рост численности через 14 сут после прекращения внесения фосфора (в контроле рост был гораздо слабее).
Во второй серии экспериментов изучалось влияние слабого лазерного излучения на самок Daphnia pulex. Рачков облучали в течение 24 часов с расстояния 1 м лазерным излучением с длиной волны 630 нм (красное излучение) мощностью 1 микроватт. Процедура привела к повышению плодовитости дафний. При этом в первом поколении плодовитость увеличилась в среднем на 8.8%, во втором поколении после облучения – на 18.5%, в третьем – на 31.3%, в четвертом – на 23.5%. Абиотические условия и питание были одинаковыми у облученных и контрольных дафний, поэтому на увеличение плодовитости могло повлиять только световое воздействие. Какова природа этого влияния – неизвестно, но можно предположить, что сохранение эффекта в череде поколений могло осуществиться за счет так называемого «материнского эффекта» (см. синопсис «Устойчивое существование популяции обеспечивается негенетической «памятью поколений»» по статье В. Р. Алексеева, Т. И. Казанцевой «Использование индивидуально-ориентированной модели для изучения роли материнского эффекта в смене типов размножения у Cladocera»).
На основе приведенных данных В. Б. Вербицкий предлагает при определении экологического оптимума разделять понятия статического и динамического оптимума. «Статический оптимум включает диапазон оптимальных значений факторов на шкале толерантности и «дозу» каждого фактора, соответствующую потребностям организма и обеспечивающую наиболее благоприятные условия для его жизни. Динамический оптимум включает набор конкретных значений факторов среды с описанием их динамических характеристик, обеспечивающих оптимальные условия жизни организма в природных условиях или необходимых для создания таких условий... Кроме того, необходимо учитывать наличие и характер эффектов последействия (или эффектов отсроченного действия, или инерционных эффектов), когда пребывание организма при оптимальных значениях фактора положительно сказывается (проявляется) через некоторое время после начала или даже окончания воздействия (на протяжении жизни этой же или последующих генераций)».
Комментировать
Еще по темам: Экология