Министерство здравоохранения и социального развития РФ
Государственное бюджетное образовательное учреждение
Высшего профессионального образования
Читинская государственная медицинская академия
УТВЕРЖДАЮ
Зав. кафедрой ________________Клеусова Н.А.
ТЕМА: ФИЛОГЕНЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА.
методические указания для студентов
лечебного факультета
Составила к.б.н., доцент Полетаева Т.Г.
Чита-2014
ТЕМА: ФИЛОГЕНЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА.
Цель: при изучении данной темы формируются компетенции ОК-1,ПК-31. Изучив данную тему, студент должен
знать
· закладку головного мозга у позвоночных животных
· строение головного мозга рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих
Уметь
· различать типы головного мозга позвоночных: ихтиопсидный, зауропсидный и мамалильный
· обосновать онтофилогенетические пороки у человека
Задание для самоподготовки:
1. Особенности строения и функций головного мозга у различных классов позвоночных: а) рыб, б) амфибий, в) рептилий, г) птиц, д) млекопитающих.
2. Различия ихтиопсидного, зауропсидного и мамального типов мозга; локализации высшего интегрирующего центра.
3. Функциональная ассиметрия головного мозга человека.
Содержание темы:
Сравнительно-анатомический обзор головного мозга позвоночных. Гомология нервной системы позвоночных проявляется уже при закладке отделов головного мозга в эмбриональный период.
Вся нервная система позвоночных развивается из нервной пластинки. Первоначально, нервная пластинка находится в составе эктодермы и лежит по средней продольной линии зародыша. На ранних стадиях гаструлы она начинает обособляться. С её обеих сторон появляются небольшие возвышения (нервные складки). Края пластинки поднимаются, и она превращается в желоб. Затем края желоба смыкаются, и он превращается в нервную трубку, внутри которой имеется полость – невроцель. Вслед за этим начинается период дифференцировки нервной трубки на головной и спинной мозг. В этот период прямая до сих пор трубка образует ряд вздутий, изгибов и дает утолщение стенки в определенных местах. Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце трубки трех мозговых пузырей: передний мозговой пузырь (prosencephalon), средний мозговой пузырь (mesencephalon), задний мозговой пузырь (rhombencephalon). В дальнейшем идет дифференцировка пяти зародышевых отделов мозга.
Передний мозговой пузырь образует передний отдел головного мозга (telencephalon), который у большинства позвоночных образует большие полушария мозга. Из задней части переднего мозга развивается промежуточный мозг (diencephalon). Невроцель в области переднего отдела головного мозга образует расширения – боковые желудочки мозга, а в области промежуточного мозга – третий желудочек.
Средний мозговой пузырь целиком преобразуется в средний мозг (mesencephalon), полость которого у высших позвоночных имеет вид узкого канала, так называемого сильвиего водопровода, соединяющего три желудочка с лежащим дальше IV желудочком.
Задний мозговой пузырь делится на 2 отдела: metencephalon, крыша которого выступающая в виде дорзальной складки, дает начало мозжечку (cerebellium) и (myelencephalon), развивающийся в продолговатый мозг (medulla oblongata). Полость последнего – четвертый желудочек, или ромбовидная ямка, продолжается непосредственно в канал спинного мозга. Все желудочки сообщаются между собой и со спинно-мозговым каналом. В каждом отделе мозга различают крышу или мантию (pallium) и дно или основание (basis). Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, а дно (основание) лежит под желудочками.
Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из 5 отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого, расположенных в одной и той же последовательности. Однако, степень развития каждого из отделов у представителей различных классов неодинакова, что обусловлено – филогенезом (рис. 1, 2).
Передний мозг в эволюции позвоночных прогрессирует и у высших позвоночных достигает громадных размеров, прикрывая – сверху другие отделы мозга. В передней стенке переднего мозга развиваются парные выпячивания – обонятельные доли. Дно переднего мозга утолщается в виде парных крупных масс – полосатых тел (corpora striato), которые у всех позвоночных, вплоть до птиц, составляют основную массу полушарий, и только у млекопитающих они относительно уменьшаются в размерах, уступая - место другим образованиям – коре полушарий. Бокал крыша переднего мозга образуют мантию. Между полосатыми телами, образующими основание переднего мозга и мантией, образующей его крышу лежат боковые желудочки мозга. У рыб и амфибий мантия остается тонкой. У костистых рыб она не имеет нервных элементов и состоит из эпителиальной ткани, изгибающейся по форме полосатых тел, так что вместо двух боковых желудочков имеется один общий желудочек переднего мозга. У амфибий в мантии появляются нервные клетки (серое вещество), но они находятся в глубине мантии, а на поверхности располагаются только нервные волокна – (белое вещество). Таким образом, у рыб и амфибий кора полушарий мозга полностью отсутствует. У рептилий мантия остается тонкой, но местами на ее поверхности появляется серое вещество, представляющее зачаточную кору полушарий «переднего мозга – cortex. Кора здесь не играет роли высшего отдела мозга, являясь обонятельным центром. Полосатые тела переднего мозга сильно развиты и принимают на себя функции высшего центра нервной деятельности, обеспечивая анализ поступающей информации и выработку ответных реакций.
В боковых частях мантии рептилий можно найти область коры, которая разрастаясь в процессе филогенеза и воспринимая другие виды чувствительности, кроме обонятельной, привела к возникновению коры головного мозга млекопитающих. Эта кора называется новой (neocortex), образуя у млекопитающих основную часть больших полушарий, и является высшим отделом мозга. По своему происхождению кора млекопитающих не гомологична древней коре рептилий. Это совершенно новая структура, возникающая в процессе эволюции нервной системы. Она развивается за счет клеток латерального островка древней коры рептилий. По строению новая кора представляет собой сложную структуру, состоящую из многих слоев нервных клеток различного типа.
У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, а у высших – образует многочисленные извилины, резко увеличивающие поверхность коры. Количество нервных клеток в коре человека исчисляется миллиардами. Кора млекопитающих приобретает значение ведущего отдела головного мозга, в ней находятся высшие центры, как чувствительные (зрения, слуха, обоняния), двигательные, так и центры, связанные с высшей психической деятельностью. У человека происходит дальнейшее развитие коры, что привело к появлению новой высшей формы деятельности – абстрактному мышлению.
В отличие от млекопитающих, у птиц развитие переднего мозга пошло не по пути развития коры, а по пути развития подкорковых узлов. В первую очередь полосатых тел, которые являются высшим отделом мозга птиц.
Промежуточный мозг имеет обычно небольшой размер и виден с поверхности только у низших позвоночных, а у рептилий, птиц и млекопитающих он прикрывается соседним отделом мозга. Крыша его на значительном протяжении совсем не содержит нервного вещества, на спинной поверхности промежуточного мозга находятся два выступа: теменной орган и эпифиз. Первый из них хорошо развит у некоторых рыб и ящериц и имеет глазоподобное строение. Эпифиз – железистого строения и относится к железам внутренней секреции. Боковые стенки промежуточного мозга образуют зрительные бугры (thalamus). Расположенные ниже скопления серого вещества образуют подбугорковую область (hypothalamus). На нижней поверхности промежуточного мозга находится выступ – воронка, несущая на своем вентральном конце железу внутренней секреции – гипофиз.
Средний мозг – у низших позвоночных хорошо развит. Его крыша содержит серое вещество и образует парные вздутия – двухолмия или зрительные доли (lobi optici). В сером веществе зрительных долей рыб заключаются волокна зрительных нервов. Внутренняя полость среднего мозга имеет у разных позвоночных разную форму. У рыб, у которых двухолмие особенно хорошо развито, эта полость образует парные выступы – зрительные желудочки. У наземных позвоночных средний мозг значительно уменьшается в размерах и внутренняя полость принимает вид канала – сильвиева водопровода. У млекопитающих средний мозг сильно уменьшает в размерах. Его крыша, в отличие от предыдущих классов, кроме продольной борозды, имеет еще и поперечную, поэтому образует четверохолмие. Передние бугры связаны со зрительными рецепторами, а задние – со слуховыми.
Мозжечок – хорошо развит у рыб, особенно сильно развит у птиц и млекопитающих и слабо у земноводных и рептилий. У амфибий, несмотря на его мелкие размеры, на его поверхности появляется серое вещество, образующее кору мозжечка. У птиц и млекопитающих поверхность мозжечка увеличивается за счет появления глубоких сложных складок. У млекопитающих мозжечок имеет более сложное строение, чем у других классов позвоночных. Он состоит из центральной части с поперечными бороздами, называемой червячком, и парных боковых выступов-полушарий мозжечка.
Продолговатый мозг по своему строению имеет сходство со спинным мозгом. Полость его центрального канала значительно расширяется, образуя ромбовидную рамку или четвертый желудочек. Крыша этого мозга имеет эпителиальное строение. Боковые стенки его сильно развиваются, т.к. здесь обособляются пучки нервных волокон, идущие к мозжечку. На нижней поверхности имеются продольные валики, получившие название пирамид. В продолговатом мозге расположены жизненно важные центры: дыхания, слюноотделения и углеводного обмена.
В зависимости от того, какой отдел головного мозга позвоночных является высшим отделом, куда приходят все раздражения и где вырабатываются ответные импульсы, различают три типа мозга: ихтиопсидный, зауропсидный и маммалийный. Ихтиопсидный тип мозга характеризуется тем, что его высшим отделом является средний мозг. Такой мозг у рыб и амфибий. Зауропсидный тип мозга такой, у которого высшим отделом является передний мозг. Такой мозг у рептилий, птиц, млекопитающих. У представителей этих трех классов передний мозг перестает быть только обонятельным центром, как это имеет место у рыб и амфибий, а становится ведущим отделом центральной нервной системы.
Онтофилогенетические пороки нервной системы человека
К порокам спинного мозга, онтогенетические механизмы которых известны, относится рахисхиз – отсутствие замыкания нервной трубки. Эта аномалия связана с нарушение клеточных перемещений и адгезии в зоне формирования нервной трубки в процессе нейруляции.
К порокам головного мозга относятся:
· аномалия переднего мозга – прозэнцефалия – выражается в нарушении морфогенеза мозга, при которых полушария оказываются неразделенными, а кора – недоразвита. Этот порок формируется на 4-й неделе эмбриогенеза, в момент закладки переднего мозга. Он несовместим с жизнью. Часто встречается у мертворожденных при различных хромосомных и генных синдромах.
· нарушение дифференцировки коры – агирия (отсутствие извилин) – сопровождаются упрощением гистологического строения коры. У детей с такими пороками выявляются грубая олигофрения и нарушения многих рефлексов. Большинство детей умирают в течение первого года жизни.
· отсутствие больших полушарий
· отсутствие головного мозга (анэцефалия)
· отсутствие в коре рецепторов речи
· микроцефалия
· отсутствие коры
Самостоятельная работа студентов.
Задание 1: По макропрепаратам и муляжам головного мозга различных классов позвоночных изучить строение головного мозга рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.
Задание 2: Нарисовать головной мозг рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающего (вид сверху), с отражением гомологичных частей мозга (окрасив их одинаковым цветом на каждом рисунке) и сделать соответствующие подписи.
В качестве вывода отметить основные направления эволюции головного мозга позвоночных.
Задание 3: Используя влажные макропрепараты и муляжи головного мозга рыбы, лягушки, ящерицы, голубя, кролика, шимпанзе определите тип головного мозга и его ведущий отдел у разных классов. Заполните таблицу 1.
Таблица 1
Строение головного мозга позвоночных животных
| Класс позвоночных | Тип головного мозга | Ведущий отдел головного мозга | Характеристика отделов головного мозга | ||||
| передний | промежуточный | средний | продолговатый | мозжечок | |||
| Рыбы Амфибии Рептилии Птицы Млекопитающие |
Задание 4. Решение ситуационных задач.
Задача 1. По свидетельским показаниям, гражданин Н. сильно шатаясь, подошел к оконной витрине и пытался сквозь нее выйти на улицу. При этом он разбил стекло и поранился. Медицинская экспертиза установила сильную степень опьянения. Воздействием алкоголя, на какие отделы мозга можно объяснить невменяемое поведение пьяного человека?
Задача 2. Объясните, почему у детей до 2 лет неустойчивая, шаткая походка.
Задача 3. Объясните, почему у новорожденного ребенка сразу выражены сосательный и глотательный рефлексы.
Рис. 1. Головной мозг позвоночных (вид сверху) I-стадия 3х мозговых пузырей, II-стадия 5ти мозговых пузырей, А-головной мозг рыбы. Б-головной мозг амфибий, В-головной мозг рептилий, Г-головной мозг птиц, Д-головной мозг млекопитающих: 1-передний мозг, 2-средний мозг, 4-спиной мозг, 5-промежуточный мозг, 6-мозжечок, 7-продолговатый мозг, 8- обонятельные доли, 9-эпифиз, 10-теменной орган, 11- ромбовидная ямка
Рис. 2. Головной мозг позвоночных (продольный срез). А – костистая рыба, Б – лягушка, В-рептилия, Г-птица, Д-млекопитающее. 1-передний мозг, 2-эпифиз, 3-гипофиз, 4-средний мозг, 5-мозжечок, 6-продолговатый мозг, 8-мантия (крыша)
Тестовые задания