Все соединения костей в организме собаки делят на 2 типа:
непрерывные и прерывные (или синовиальные - суставы).
К переходному типу относятся полусуставы.
Непрерывные соединения - синартроз - соединение костей с помощью различных видов соединительной ткани. Это наиболее древний в филогенезе тип соединения, малоподвижный или неподвижный в функциональном отношении, что объясняется отсутствием суставной щели между соединяющимися костями, имеет место преимущественно между костями осевого скелета.
В зависимости от характера ткани выделяют следующие виды непрерывного соединения:
фиброзные соединения (синдесмозы) осуществляются с помощью плотной волокнистой соединительной ткани. Синдесмоз - это соединение костей с помощью связок, межкостных перепонок (мембран), швов, вколачивания. Связки представляют собой толстые пучки, образованные плотной соединительной тканью, или пластинки, которые перекидываются от одной кости к другой, укрепляя суставы или ограничивая их движение. В тех местах, где костные элементы сильно расходятся при движении, связки имеют большое количество эластичных волокон - синэластозы (желтая связка, выйная связка).
Межкостные перепонки представляют собой обширные соединительнотканные пластины, натянутые между костями (мембраны предплечья, голени, атлантнозатылочного сустава, запирательные мембраны тазовых костей).
Швы -соединения краев костей крыши и лицевого отдела черепа между собой с помощью тонких прослоек волокнистой ткани. Конфигурация костных швов различна. Между костями крыши имеются зубчатые швы, мозговой отдел связан с лицевым с помощью чешуйчатого шва, а кости лица между собой - гладким швом. Прочность швов возрастает в следующей последовательности: гладкий - зубчатый - чешуйчатый. Надкостница, не прерываясь, покрывает линию шва. С возрастом коллагеновые волокна связующей соединительной ткани кальцифицируются и превращаются в грубоволокнистую ткань (зарастание швов).
Вколачивание (гомфозис) - соединение зуба с костной тканью зубной альвеолы, где между корнем зуба и стенкой альвеолы находится волокнистая соединительная ткань - луночковая надкостница. Ее волокна врастают с одно стороны в стенку луночки, а с другой - в цемент, покрывающей корень зуба.
Хрящевые соединения (синхондрозы) осуществляются с помощью волокнистой хрящевой ткани. Синхондрозы отличаются прочностью, которая зависит от толщины хрящевой прослойки между костями и ее структуры. Синхондрозы бывают постоянными (между ребрами и реберными хрящами позвонков, сегментами грудины) и временными, сохраняясь лишь до определенного возраста, после чего хрящ замещается костной тканью (соединения диафиза и эпифиза трубчатой кости, синхондрозы черепа, костей таза у молодых собак).
Разновидностью синхогдрозов являются симфизы. Они представляют собой хрящевые соединения, лишенные суставной капсулы. В толще хряща имеется небольшая щелевидная полость, заполненная жидкостью, синовиальная оболочка отсутствует (тазовый шов, соединения между ребрами и реберными хрящами).
Костные соединения (синостозы) появляются по мере окостенения синхондрозов. При этом в межклеточном веществе волокнистого хряща откладываются кристаллы гидроскиапатита и аморфного трикальцийфосфата.
Прерывные синовиальные соединения - суставы представляют собой подвижные соединения костей, при которых между ними всегда имеется «прерывность» - суставная щель. Каждый сустав имеет суставные поверхности, покрытые суставным хрящом, суставную капсулу, заполненную синовиальной жидкостью.
Суставные поверхности покрыты гиалиновым хрящом (у височно-нижнечелюстного сустава хрящ волокнистый). Толщина хряща находится в прямой зависимости от испытываемой функциональной нагрузки.
Суставной хрящ лишен кровеносных сосудов и надхрящницы. Суставной хрящ разделен на три зоны: поверхностную, промежуточную (некальцифицированную) и глубокую (пропитана солями кальция и непосредственно прилегает к кости). Суставной хрящ защищает суставные концы от механических воздействий, а деформации хряща, возникающие при движениях, обратимы.
Суставная капсула прочно срастается с надкостницей, образуя замкнутую суставную полость. Капсула состоит из двух слоев: наружный представлен фиброзной мембраной, состоящей из волокнистой соединительной ткани. Местами фиброзная мембрана образует утолщения _ связки, укрепляющие суставную капсулу. Связки могут располагаться в толще капсулы (капсульные связки) или внутри сустава (внутрикапсульные связки), последние покрыты синовиальной мембраной и особенно многочисленны в коленном суставе. Суставная капсула богата сосудами и нервами, последние проникают в ее синовиальный слой.
Внутренний слой капсулы образован гладкой блестящей синовиальной мембраной, которая выстилает изнутри фиброзную мембрану и продолжается на поверхности кости, не покрытой суставным хрящом. Синовиальная мембрана состоит из плоской и ворсинчатой частей. Количество ворсинок прямо пропорционально подвижности сустава.
Синавиальная мембрана состоит из пластинки, в которой располагаются синовиальные клетки: секреторные и фагоцитарные. Первые вырабатывают синовиальную жидкость, состоящую на 95% из воды, остальная - белки, соли, полисахариды, гиалуроновая кислота. Синовиальная жидкость обеспечивает питание поверхностных слоев суставного хряща и выполняет роль универсальной суставной смазки. Второй тип клеток выполняет защитную функцию.
Суставная полость - узкая щель, расположенная между покрытыми хрящом суставными поверхностями и герметично закрытая синовиальной мембраной. В норме даже в крупных суставах (коленном) полость может вместить лишь 2-2,5 см в кубе синовиальной жидкости. Форма суставной полости зависит от формы сочленяющихся поверхностей, наличия вспомогательных образований или внутрикапсульных связок.
Вспомогательные образования суставов предназначены для того, чтобы устранить несоответствие суставных поверхностей по форме, и представлены в виде синовиальных складок, суставных дисков, менисков, суставных губ и синовиальных сумок.
Суставы широко представлены в организме собаки и отличаются разнообразием форм и строения, которое тесно связано с выполняемой функцией и определяется функциональными особенностями той области тела, в которой они расположены.
В зависимости от количества и структурных особенностей суставных поверхностей, участвующих в образовании сустава, и их взаимоотношений суставы делят на простые (две суставные поверхности - плечевой, тазобедренный), сложные (более двух суставных поверхностей - запястный, заплюсневый), комбинированные (одна суставная поверхность сочетает движения в различных направлениях - локтевой сустав) и комплексные (между суставными поверхностями имеется диск или мениск, разделяющий полость сустава на два отдела - височно-нижнечелюстной и коленный суставы).
По форме суставных поверхностей, определяющих число осей вращения, суставы делят на одно-, двух- и многоосные.
По форме одноосные суставы бывают цилиндрические ( атлантноосевой), блоковидные ( межфаланговые суставы) и винтообразные. Последние отличаются от блоковидных тем, что гребень, разделяющий блок, поставлен не перпендикулярно оси вращения, а по спирали (берцово-таранный сустав).
Двухосные суставы классифицируют на эллипсоидные (лучезапястный, пятно-фаланговый, плюснефаланговый) и мыщелковые (коленный и атлантнозатылочный).
Многоосные суставы подразделяют на шаровидные и плоские. К первому типу относят плечевой и тазобедренный суставы (последний считают чашеобразным благодаря значительной глубине суставной ямки, увеличенной суставной губой). Плоские суставы и могут производить движения вокруг трех осей, но отличаются малым объемом движения (дугоотросчатые, крестцово-подвздошный, межзапястный, запястно- пястные, предплюсне-плюсневые).
Подвижность суставов зависит от возраста и пола животных. Наибольшая она у молодых самок. С возрастом подвижность суставов уменьшается, что связано со склеротизированием фиброзной мембраны и связок, а также возрастными деструктивными изменениями в тканях сустава (артрозы, анкилозы).
Соединения костей позвоночника и грудной клетки
Осевой скелет характеризуется очень высокой прочностью, что достигается наличием мощного связочного аппарата. Он состоит из соединительно-тканных и хрящевых образований. Тела позвонков связаны двумя продольными связками: дорсальной и вентральной, а также межпозвонковым диском, за счет которого происходит рост позвонков. Диск наиболее часто подвергается возрастным инволюционным и патологическим изменениям (остеохондроз, дискоз). При любом изменении механической нагрузки на диск, что происходит при всех движениях позвоночника, он действует как насос, распределяя силы сжатия по поверхности тел позвонков. Наибольший размер диска достигается в шейном отделе, наименьший - в грудном. С возрастом толщина диска снижается (у новорожденных толщина составляет 40% от общей длины позвоночного столба, а у взрослых - лишь 19%).
Остальные части позвонка соединены между собой связками. Осевой скелет в целом допускает следующие движения: сгибание в вентральном, дорсальном и боковых направлениях и вращение, объем которых в разных отделах неодинаков.
Атлантнозатылочный сустав - простой двухосный мыщелковый сустав, образован суставной ямкой атланта и мыщелками затылочной кости, имеет две соединяющиеся между собой суставные капсулы.
Атлантноосевой сустав имеет две капсулы, которые соединяют краниальные суставные отростки эпистрофея и суставные поверхности атланта и сообщаются между собой. Крыловые связки, закрепляющиеся на затылочной кости, соединяют зуб эпистрофея с ямкой атланта.
Реберно-позвоночные суставы включают сустав головки ребра (простой одноосный блоковый), который включает в себя головку ребра и реберные поверхности двух смежных позвонков, и поперечно-реберный сустав (простой одноосный цилиндрический) образован бугорком ребра и поперечной реберной ямкой позвонка.
Грудиннореберные суставы простые одноосные, образованы хрящевыми ребрами и вырезками грудины.
Соединения сегментов грудины. Сегменты грудины соединяются синхондрозом, а также связкой грудины.
Ребра соединяются друг с другом синсаркозом (межреберные мышцы) и синдесмозом (внутригрудная фасция), которая у собак выражена незначительно.
Соединения костей черепа
Кости черепа соединены преимущественно с помощью швов (гладких в лицевом отделе, зубчатых в мозговом и чешуйчатых между теменной и височной костями). Лишь нижняя челюсть образует с черепом синовиальное соединение) височно-нижнечелюстной сустав, укрепленный связками и капсулой. Этот сустав сложный, мыщелковый двуосный комплексный, образован мыщелковым отростком нижней челюсти и суставной ямкой чешуи височной кости, между которыми вправлен суставной диск, делящий полость сустава на дорсальный и вентральный этажи и срастающийся с капсулой сустава. Диск устраняет несоответствие суставных поверхностей и обеспечивает поступательные движения нижней челюсти с помощью прикрепляющейся к диску латеральной крыловидной мышцы.
Соединения костей передней конечности
Лопатка прикрепляется к грудной клетке с помощью мышц (синсаркоз). Лопатка образует с плечевой костью простой шаровидный многоосный плечевой сустав.
Локтевая и лучевая кости вместе с блоком плечевой кости формируют простой комбинированный блоковидный одноосный локтевой сустав, укрепленный двумя коллатеральными (медиальная и латеральная), локтевой, косой и кольцевой связками. Угол сустава составляет 110-120 градусов. Кости предплечья соединены между собой межкостной мембраной и образуют два сустава: проксимальный лучелоктевой и дистальный лучелоктевой (оба сустава - цилиндрические, одноосные, простые). Дистальные эпифизы образуют с костями запястья сложный эллипсовидный двухосный сустав, укрепленный коллатеральными и лучезапястными связками.
Кости запястья формируют:
Запястный сустав - сложный одноосный, образован лучезапястным (сложный, эллипсовидный, комплексный, двухосный), межзапястным и запястно-пястными суставами (сложные одноосные); суставами добавочной кости запястья (плоский тугой). Сустав имеет капсулу, дорсальные и пальмарные лучезапястные связки. Функциональное значение запястья в целом - амортизация толчка, испытываемого конечностью в момент касания земли. Пястные кости участвуют в образовании запястно-пястных суставов и пястно-фаланговых суставов (простые, одноосные, блоковидные). Пальцы формируют межфаланговые суставы (простые блоковидные одноосные, укреплены капсулой и боковыми связками).
Соединения костей задней конечности
Тазовый пояс соединяется с крестцом с помощью плоского тугого крестцово-подвздошного сустава, укрепленного капсулой и связками.
Тазобедренный сустав (простой, многоосный, чашеобразный) сформирован головкой бедренной кости и вертлужной впадины. Укреплен суставной капсулой, поперечной связкой вертлужной ямки и связкой головки бедренной кости. Угол тазобедренного сустава составляет 90 до 105 градусов.
Коленный сустав - самый сложный сустав организма, имеет между суставными поверхностями бедренной и большеберцовой костями два мениска и внутрикапсулярные связки. Через сустав перекидывается сухожилие четырехглавой мышцы, в котором находится коленная чашка, имеющая собственный связочный аппарат (боковые и прямые связки).
Коленный сустав сложный, двухосный, мыщелковый, объединяет бедроберцовый, бедрочашечный, бедросесамовидный ипроксимальный межберцовый суставы
Наибольший размах движений возможен в бедроберцовом суставе. Угол коленного сустава составляет от 90 до 105 градусов. При этом для более совершенного статолокомоторного акта предпочтителен более тупой угол. Углы коленного и тазобедренного суставов зависят от соотношения длин бедра и голени, которое определяется особенностями статолокомоции животного. У овчарок и охотничьих собак длина голени превосходит длину бедра, это позволяет им проводить плавный и длинный толчок вперед, что способствует увеличению скорости движения животного; у представителей малосской группы пород длина голени равна длине бедра, что позволяет им осуществлять хотя и не столь длинный, но более мощный и резкий толчок, обеспечивающий длинную и высокую стадию полета при движении рысью, а также мощные движения на галопе и при прыжках.
Укорочение бедра и голени приводит к выпрямлению углов сочленений и не позволяет делать достаточно широкий шаг, а удлинение костных рычагов, ведущее к образованию слишком острых углов, не позволяет полностью разгибать конечности даже при максимально быстрой рыси и снижает скоростные качества собаки и ее выносливость.
Кости заплюсны формируют заплюсневые плоские суставы, укрепленные боковыми, межкостными и межрядовыми связками.
Заплюсневый сустав (сложный) включает в себя голенотаранный сустав (винтообразный, сложный, одноосный), межзаплюсневые (плоские, тугие), заплюсно-плюсневые (плоские тугие). Сустав имеет капсулу, коллатеральные связки. Угол заплюсневого (скакательного) сустава в норме составляет 140 градусов.
Плюсневые кости формируют плюснефаланговые и предплюснефаланговые плоские суставы.