Виды хвойных пород для подсочки в лесах России.
Для подсочки в России используются хвойные породы древесины:
Сосна обыкновенная
Ель
Сибирская лиственница
Даурская лиственница
Кедр сибирский
Пихта
Смолообразовательная система хвойных.
Присутствие смолистых веществ у хвойных можно считать диагностическим признаком. Смолистые вещества находятся в различного вида смоляных ходах и вместилищах. Ходами обычно называют вместилища, имеющие вытянутую цилиндрическую форму. Если же эта форма иная, то вместилище именуют или просто полостями, или карманами и кармашками, или желваками.
Смоловместилища образуются схизогенным или лизогенным путями. При схизогенном образовании они возникают в результате расширения межклеточного пространства. Возникшая полость изнутри покрыта слоем выстилающих (секреторных) клеток. Эти клетки полярны и способны пропускать внутрь себя органические вещества через наружную относительно полости стенку и выделять образованные в них секреты через внутреннюю стенку, обращенную в сторону полости.
При лизогенном образовании полостей часть клеток разрушается, и возникшие на их месте пространства заполняются секретом. Пример лизогенных вместилищ — травматические смоляные карманы в древесине хвойных пород. Иногда образование полостей может происходить смешанным (схизолизогенным) путем в результате расширения межклетников и частичного разрушения клеток. Такие смоловместилища называют кармашками.
Для большинства хвойных пород является характерным образование смоловместилищ как следствие поранения. Такие полости называются травматическими, или патологическими.
Системы и строение смоляных ходов сосны обыкновенной.
У сосны обыкновенной имеются смоляные ходы в первичной коре, лубе, хвое, шишках, почках и древесине. Для подсочки имеют значение только смоляные ходы древесины, поскольку первичная кора сбрасывается в первые годы жизни дерева, а смоляные ходы хвои, луба, почек и шишек изолированы от смолоносной системы древесины и при подсочке никакой роли не играют.
Система смоляных ходов древесины сосны состоит из вертикальных (продольных) и горизонтальных (поперечных, радиальных) ходов. Вертикальные и горизонтальные смоляные ходы состоят из аналогичных клеток, которые наряду с прочими элементами луба и древесины образуют камбий.
При образовании вертикального смоляного хода камбий откладывает в древесине вытянутый ряд паренхимных клеток, каждая из которых делится на четыре клетки. В месте соединения этих клеток образуется полость, в которой постепенно накапливается живица. Со временем длинный ряд паренхимных клеток образует смоляной канал с межклетником, заполненным живицей.
На рис. 3.2 показан поперечный разрез вертикального смоляного хода. Смоляной ход состоит из канала, окруженного клетками выстилающей паренхимы. Внутренняя полость канала заполнена живицей. Клетки выстилающей паренхимы имеют вид пузырей, внешние стенки которых значительно толще стенок, обращенных внутрь смоляного хода. Эти клетки у своего основания, плотно срастаясь друг с другом, изолируют смоляной ход от межклетников древесины. Внутри клеток находятся густая цитоплазма с ядром, пластиды, митохондрии, зерна крахмала, капли жира или живицы. Пластиды, цитоплазма и митохондрии являются местом синтеза терпеноидных веществ.
Рис. 3.2. Поперечный разрез вертикального смоляного хода:
1 — клетки сопровождающей паренхимы; 2 — клетки мертвого слоя; 3 — клетки выстилающей паренхимы; 4 — внутренняя полость канала, заполненная живицей; 5 — канал смоляного хода; 6 — межклетники; 7 — трахеиды
Выстилающие клетки могут делиться, поэтому их число на поперечном разрезе смоляного канала может составлять 4—7 шт. Степень заполнения полости смоляного хода выстилающими клетками зависит от степени наполнения канала живицей. Непосредственно к выстилающим клеткам примыкает один или несколько рядов мертвых клеток. Эти клетки образуются при формировании смоляного хода, когда выделительная паренхима разбухает, частично подавляя (раздавливая) при этом окружающие ход клетки сопровождающей паренхимы. Последние затем отмирают и после одревеснения заполняются воздухом. Эти клетки тонкостенны и сомкнуты по радиусу. Основная их роль — механическое укрепление смоляного хода. По длине мертвые клетки в 1,5—2 раза превышают размеры выстилающих клеток (рис. 3.3). Слой мертвых клеток иногда не образует сплошного кольца, и в местах их разрыва выстилающие клетки соприкасаются с клетками сопровождающей паренхимы.
Рис. 3.3. Продольный разрез вертикального смоляного хода:
- 1 — клетки сопровождающей паренхимы; 2 — клетки мертвого слоя;
- 3 — клетки выстилающей паренхимы; 4 — трахеиды; 5 — канал смоляного хода; 6 — внутренняя полость канала, заполненная живицей
Клетки сопровождающей паренхимы живые, с эластичными стенками, вытянутые вдоль ствола и служат для хранения запасных питательных веществ (крахмал, жиры), расходуемых деревом на новообразование выделившейся живицы. Кроме того, внутри клеток находятся густая цитоплазма и ядро. Эти клетки окружают слой мертвых клеток в 1—4 ряда и с внешней стороны смоляного хода соприкасаются с тра- хеидами. Через сопровождающую паренхиму у вертикальных смоляных каналов образуется связь с паренхимными клетками сердцевинных лучей, что обеспечивает поступление продуктов фотосинтеза из луба в зону смолообразования. Длина клеток сопровождающей паренхимы в несколько раз больше длины мертвых клеток.
Вертикальные смоляные ходы образуются во второй половине вегетационного периода в поздней древесине сразу по всей своей длине. При этом 2/3 их числа сосредоточены в наружной части и 1/3 в средней части поздней древесины.
Горизонтальные смоляные ходы располагаются во вторичных сердцевинных лучах (рис. 3.4) и образуются постепенно по мере нарастания годичных колец древесины и луба.
Рис. 3.4. Сердцевинный луч со смоляным ходом на тангентальном срезе:
1 — клетки выстилающей паренхимы; 2 — клетки мертвого слоя; 3 — клетки сопровождающей паренхимы; 4 — межклетники; 5 — трахеиды сердцевинного луча; 6 — канал смоляного хода; 7 — внутренняя полость канала
При прохождении через камбий канал горизонтального смоляного хода суживается, поскольку в зоне камбия канал и его внутренняя полость только начинают образовываться. В лубе канал замыкается за счет образования пробки из разросшихся выстилающих клеток.