Кора появляется у рыб в виде небольших образований и представляет собой только первичный обонятельный центр – архикортекс. У рептилий появляются участки коры, надстроенные над обонятельным центром – палеокортекс. У млекопитающих появляются обширные участки коры, резко отличающиеся от архи- и полеокортекса по своему происхождению, связям и функции – неокортекс. Они оттесняют старую пару вперед и внутрь. Масса новой коры быстро нарастает.
У млекопитающих к архикортексу относятся обонятельные луковицы, в них пост. Обонятельные волокна от обонятельного эпителия, обонятельные тракты, расположены на нижней поверхности лобной доли, обонятельные бугорки, в которых расположены вторичные обонятельные центры и некоторые другие стр. От них мощные пути идут к палеокортексу, включая поясную извилину, извилину морского коня (гиппокамп) и миндалевидное тело (серое вещество в височной доле под корой). Все остальные относятся к новой коре.
У низших новая пара имеет гладкую поверхность. Потом появляются борозды. Основной бороздой является сильвиева (есть уже у жищников) – отделяет височную долю от теменной и лобные (достигает полного развития у приматов).
Позже появляется поперечная борозда, у жищников называется крестовидной и образует сигмовидную извилину, у приматов превращается в глубокую центральную (ролаидову) борозду, отделяющую лобную долю от теменной.
Ретикулярная формация, ее организация и функции
В центральной части мозгового ствола от спинного до промежуточного мозга располагаются нейронные структуры, где различные по величине нейроны тесно переплетены друг с другом своими отростками. В 1885 году Дейтерс назвал этот отдел ретикулярной или сетчатой формацией.
По афферентным путям в ретикулярную формацию проводится возбуждение от спинного мозга, мозжечка, таламуса и гипоталамуса, базальных ганглиев и коры, а также от рецепторов анализаторов. Они образуют огромное число синапсов на телах и дендритах ретикулярных нейронов, чем обеспечивается конвергенция возбуждений различной модальности.
Афферентные пути
1. Спиноретикулярные – восходящие волокна спинного мозга.
2. Церебеллоретикулярные – от мозжечка.
3. От высших структур (промежуточного мозга, коры, базальных ганглиев).
4. От других структур ствола (четверохолмия, ядер черепно-мозговых нервов).
Эфферентные пути
1. Нисходящие ретикулоспинальные.
2. Восходящие ретикулярные, к коре.
3. Ретикуло-церебеллярные (к мозжечку).
4. Волокна к другим структурам мозга.
Таким образом, ретикулярная формация имеет обширные функции взаимоотношения с различными структурами ЦНС.
Нисходящие влияния
Еще Сеченов в 1882 году установил факт угнетения спинальных рефлексов при раздражении стволовой части мозга. Этот механизм был выяснен в 50-е годы прошлого столетия работами американского физиолога Х. Мегуна. Ослабление рефлексов деятельности достигается за счет прямого действия на мотонейроны, так и за счет торможения афферентных волокон входящих в спинной мозг.
Выяснилось наличие зон в ретикулярной формации, раздражение которой дают противоположный эффект, т.е. облегчающее влияние на спинно-мозговые рефлексы.
Ретикулярная формация, как один из двигательных центров регулирует возбудимость спинальных мотонейронов; участвует в процессе, связанном с поддержанием позы и организации целенаправленных движений.
Восходящие влияния на кору головного мозга.
Активирующие. Если раздражать центральные части ретикулярной формации (через вживленные электроды) спящей кошки, она пробуждается и появляется ориентировочный рефлекс.
Разрушение восходящих путей от ретикулярной формации ствола мозга переводит животное в сноподобное коматозное состояние.
Таким образом ретикулярная формация является структурой, формирующей восходящую активирующую систему, которая поддерживает на определенном уровне возбудимость промежуточного мозга и коры б.п.
Центры регуляции висцеральных функций
1. Дыхательный (Мисловский 1885)
2. Сосудодвигательный (Овсянников 1871).
Лимбическая система
Морфофункциональное объединение, которое включает старую кору (палеокортекс) и ряд подкорковых структур. Регулирует функции внутренних органов, обуславливает эмоциональную окраску поведения. Включает палеокортекс, гиппокамп, поясную извилину, миндалевидный комплекс. Некоторые исследователи относят к лимбической системе – древнюю кору – архикортекс. Многие относят структуры таламуса и гипоталамуса.
Все формирования лимбической системы кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволом.
Лимбическая система связана:
1. С серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга.
2. С лобными долями переднего мозга.
3. К ней идут пути от зрительной, слуховой и соматосенсорной зон.
4. Есть связи между структурами самой лимбической системы, создающие условия для циркуляции возбуждения по сложным круговым путям.
Функции:
1. Регуляция вегетативных функций. Регулирующие влияния лимбической системы опосредованы нижележащими вегетативными центрами. Создается многоэтажная система управления вегетативными функциями.
2. В формировании эмоций. При раздражении структур возникают разные эмоции.
3. Роль в процессах сохранения памяти.
4. Существенно влияет на функции новой коры, в первую очередь за счет создания эмоционального фона.
5. Участвует в организации поведенческих актов, связана с пищевой, половой сферами и более сложных поведенческих актов в организации сна и бодрствования.