Вторичное открытие законов Менделя, развитие концепции гена как элементарной единицы наследственного вещества, передающейся от родителей к потомку, способную мутировать, рекомбинироваться с другими такими же единицами и определять конкретные признаки организма составляют сущность классического этапа в развитии генетики. Механизм наследственности и ее менделевских закономерностей оказался сходным у всех организмов - от высших до простейших. У всех них было установлено наличие генов, передающихся потомству и рекомбинирующихся в нем, их локализация и линейное расположение в хромосомах, составлены генетические карты различных организмов на основе статистических исследований явлений рекомбинации и кроссинговера (обмена гомологичными участками хромосом).
За четверть века после окончания первого этапа развития генетики представления о природе и структуре гена значительно углубились: в исследованиях на микроорганизмах была окончательно доказана сложная структура гена, расширена база объектов генетического анализа. Если объектами исследования для Менделя и первых менделистов были растения и позвоночные животные (грызуны, птицы), обеспечивающие получение потомства при скрещиваниях порядка десятков и сотен особей (этого было вполне достаточно для установления основных менделевских законов), то объектами исследований Моргана стали дрозофилы, обеспечившие получение потомства порядка нескольких десятков тысяч особей (что позволяло анализировать явления сцепления и обмена факторов, локализованных в гомологичных хромосомах).
Таким образом, суть теоретической концепции гена, по Моргану, состоит в следующем: ген - материальная единица наследственности, ответственная за биохимическую активность и фенотипическое различие организмов; гены располагаются в хромосомах в линейном порядке; каждый ген образуется путем удвоения материнского гена. Существенной чертой такого понятия гена было преувеличенное представление об его устойчивости. Фактически длительное время ген трактовался как последняя, далее неразложимая наследственная корпускула, выключенная из метаболизма клетки и организма в целом, остающаяся практически неизменной в условиях воздействия на нее внешних факторов. Соответственно генотип особи зачастую представлялся в виде мозаики генов, а организм в целом - как механическая сумма признаков, определяющихся дискретными наследственными факторами. В методологическом плане слабостью такого представления о гене, о взаимодействии между генотипом и фенотипом особи была механистическая упрощенность, игнорирование диалектических связей внутреннего и внешнего, целостности биологических систем и процессов. Считалось, что причины мутаций - чисто внутренние, что изменчивость имеет автогенетическую природу и что внешнее отделено от внутреннего.
Интенсивный отбор новых экспериментальных данных открыл новые возможности хромосомной теории наследственности. Стали ставиться под сомнение представления о генотипе как простой сумме изолированных генов. Изучение взаимодействия генов привело к тому, что отдельные признаки стали связываться с действием многих генов и одновременно влияние одного гена стало распространяться на многие признаки. Это, в свою очередь, привело к пересмотру представления о генах как жестко обособленных единицах наследственности, к пониманию их взаимосвязи и взаимодействия. Постепенно чисто морфологические подходы к трактовке понятия гена стали все больше дополняться физиологическими и биохимическими трактовками, что в значительной мере расшатывало классическую концепцию гена, вело к установлению связи гена с обменными процессами клетки и организма в целом, к пониманию изменяемости и, следовательно, лишь относительной устойчивости гена. Этот процесс получил мощное ускорение, когда были осуществлены исследования по мутагенному действию рентгеновских лучей и некоторых химических веществ.
Многие из этих новых характеристик гена получили свое теоретическое обобщение в работах самого Моргана. В них эволюцию понятия гена можно проследить довольно отчетливо. Наиболее полно концепция гена Морганом изложена в его нобелевской лекции (в ее первоначальном тексте), прочитанной в июне 1934 г. В ней он ставит вопросы: какова природа элементов наследственности, которые Мендель постулировал как чисто теоретические единицы; что представляют собой гены; имеем ли мы право после того, как локализовали гены в хромосомах, рассматривать их как материальные единицы, как химические тела более высокого порядка, чем молекулы? Ответ на эти вопросы был таков: «Среди генетиков нет согласия в точке зрения на природу генов, - являются ли они реальными или абстракцией, потому что на уровне, на котором находятся современные генетические опыты, не представляет ни малейшей разницы, является ли ген гипотетической или материальной частицей. В обоих случаях эта единица ассоциирована со специфической хромосомой и может быть локализована там путем чисто генети-еского анализа. Поэтому, если ген представляет собой материальную единицу, то он должен быть отнесен к определенному месту в хромосоме, причем к тому же самому, что и при первой гипотезе. Поэтому в практической генетической работе безразлично, какой точки зрения придерживаться» [7, с. 209]. Однако позже Морган ответит на этот вопрос более определенно: «По-сле данных, полученных в настоящее время, не может быть сомнения, что генетика оперирует с геном, как с материальной частью хромосомы» [6, с. 208].
Теория гена Моргана опиралась на экспериментальные данные, в основном относящиеся к клеточному уровню. Эта теория была выдающимся достижением классического периода в развитии генетики. И хотя современные представления о гене от моргановского отличаются довольно сильно, в главных своих чертах эта концепция гена сохраняет свое значение. Это относится, в частности, к моргановскому представлению о генах как единицах наследственности («материализация» гена), к его пониманию необходимости преодоления чисто морфологиче-ских подходов в исследовании материальных основ наследственности, углубления физиологи-ческого анализа до молекулярного уровня, на котором становится возможной расшифровка фи-зико-химических процессов, обеспечивающих действие генов. генетический наследственность мендель ген
Следует отметить тот факт, что еще в конце 20-х годов А.С. Серебровским и его школой было установлено, что один из генов дрозофилы состоит из серии линейно расположенных единиц, различие между которыми выражалось, например, в присутствии или отсутствии некоторых ще-тинок на теле мухи. Это противоречило моргановскому представлению о гене как элементарной, неделимой далее единицы наследственности [9]. Но поскольку в это время моргановская концепция занимала господствующее положение, то новая точка зрения смогла укрепиться лишь тогда, когда развилась генетика микроорганизмов, когда появилась возможность исследовать тонкую структуру гена в физико-химических и молекулярных аспектах. Трудности развития генетической теории были обусловлены и тем, что в методологическом отношении дарвинизм был более продвинут, чем генетика этого периода своего развития (его философская основа может быть квалифицирована как естественно-исторический материализм с элементами диалектики). Поэтому на каждом этапе своего развития генетика проверялась дарвинизмом.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате можно сделать следующий вывод: развитие концепции наследственности, сводится к следующим положениям: 1) ДНК является носителем наследственной информации, все изменения которого функционально важны. Многообразие форм в природе является отражением многообразия ДНК; 2) поток информации однонаправлен: ДНК - РНК - белок. ДНК метаболически инертна; 3) полинеарность: физический размер гена у прокариот соответствует размеру кодируемого ими белкового продукта; 4) ген занимает определенный локус в хромосоме и находится в одной или строго определенном числе копий у всех особей вида; 5) репликация ДНК происходит только в ядре клетки; 6) в клетках иногда встречаются внехромосомные элементы - плазмиды, способные встраиваться в хромосому; 7) некоторые фаги бактерий способны встраиваться в хромосому и существовать в ней в форме профага, а также переносить гены из одной бактерии в другую; 8) виды являются генетически замкнутыми системами. Симбиоз - редкое, исключительное явление.
Итак, классический период развития генетики характеризовался образованием новых и углублением старых категориальных связей; связью с системой биологических понятий наследственности, изменчивости, генотипа, фенотипа, мутации, устойчивости вида, целостности организма, единства структуры и функции биосистем, онтогенеза и т.д.; переходом от абстрактного понятия гена к конкретному, представленному в рамках относительно развитой теоретической системы в виде хромосомной теории наследственности. Эта теория была отражением общего состояния естествознания данного периода. Из всего многообразия связей между организмом и средой (внутреннего и внешнего) хромосомная теория наследственности акцентировала внимание на связи между организмом и сильнодействующим внешним фактором (мутагеном).
Представление хромосомной теорией наследственности гена как последней, неразложимой далее наследственной корпускулы, с методологической точки зрения аналогично ситуации, сложившейся в учении об атоме в конце ХIХ века, когда открытие элементарных частиц опровергло концепцию неделимости атома. Уже тогда можно было с методологических позиций предсказать делимость, структурность гена и ожидать соответствующих данных экспериментальных исследований.
Понятие гена, оформившееся в хромосомной теории наследственности, частично преодолело влияние механистической методологии, что создавало необходимые предпосылки к переходу к новому этапу развития понятия наследственности с позиции диалектического принципа целостности.
ЛИТЕРАТУРА
1. Вавилов Н.И. Мендель и его значение в биологии и агрономии / Опыты над растительными гибридами. - М.: Наука, 1965.
2. Вейсман А. Лекции по эволюционной теории. - Пг., 1918.
3. Гайсинович А.Е. Зарождение генетики. - М.: Мысль, 1967.
4. Голубовский М.Д. Век генетики. Эволюция идей и понятий. - СПб., 2000.
5. Маркс К., Энгельс Ф. Избр.соч.: в 12 т. - М.: Политиздат, 1962. - Т. 2.
6. Морган Т.Г. Экспериментальные основы эволюции. - М.-Л., 1936.
7. Морган Т.Г. Избранные работы по генетике. - М.-Л., 1937.
8. Рейвин А. Эволюция генетики. - М.: Наука, 1967.