Обзорные лекции по теории эволюции

1. Происхождение и развитие жизни на Земле. Исторический обзор концепций происхождения жизни (концепции креационизма, панспермии, самопроизвольного зарождения, стационарного состояния). Концепция биохимической эволюции. Абиогенный синтез органических соединений. Работы А.И.Опарина, С.Миллера. Образование протоклеток. Коацерватная гипотеза. Возникновение каталитической активности и матричного синтеза. Происхождение эукариотической клетки (концепции аутогенеза и симбиогенеза). Концепции происхождения многоклеточных организмов (по Э.Геккелю, И.И.Мечникову).

Происхождение и развитие жизни на Земле. Условно можно выделить следующие концепции, объясняющие происхождение жизни на Земле:

1. Концепция креационизма – божественного сотворения живого.

2. Концепция многократного самопроизвольного зарождения жизни из неживого вещества. В Древнем Египте существовало убеждение, что лягушки, жабы, змеи и даже крокодилы рождаются из слоя ила, который остается после разливов Нила. В Древнем Китае считали, что тля возникает на молодых побегах бамбука. Большое значение при этом придавалось теплу, влаге и солнечному свету. Убеждение в спонтанном зарождении живых существ из неживых материалов было воспринято философами Древней Греции и Рима как нечто само собой разумеющееся.

В Средние века идеи о возникновении живых существ из неживой материи подкреплялись новыми «фактами». Я. ван Гельмонт, голландский естествоиспытатель, известный своими исследованиями по питанию растений, предложил способ получения мышей, согласно которому, если открытый кувшин набить нижним бельем, загрязненным потом, и добавить туда некоторое количество пшеницы, то приблизительно через три недели появляется мышь, «поскольку закваска, находившаяся в белье, проникает через пшеничную шелуху и превращает пшеницу в мышь».

Развитие науки в эпоху Возрождения с ее экспериментальным подходом к изучению явлений природы поставило на повестку дня пересмотр с новых позиций идеи самозарождения живых существ. Итальянский врач Ф. Реди (1626 — 1698) решил проверить, действительно ли, как это всеми считалось, «черви» (личинки мух) зарождаются из гниющего мяса. Для этого он уложил мясо в три банки, одну из которых оставил открытой, вторую крыл тонкой марлей, а третью — пергаментом. Все три куска мяса начали гнить, но «черви» появились только в открытой банке. Этим простым экспериментом Реди показал, что «черви» не возникли из гниющего мяса, а появились лишь там, где мухи могли откладывать яйца непосредственно на мясо. Опыты Ф. Реди серьезно поколебали господствовавшую идею самозарождения макроскопических организмов.

После открытия А. ван Левенгуком микроорганизмов именно они стали основным объектом спора о зарождении жизни, поскольку логичным представлялось, что в первую очередь к самозарождению способны наиболее примитивно устроенные живые существа. Английский натуралист Дж. Нидхем (1713 — 1781) попытался экспериментально ответить на этот вопрос. Ученый поставил серию опытов, которые сводились к тому, что он готовил в стеклянных колбах разные настои, кипятил их в течение нескольких минут, затем закрывал обычными пробками. Через несколько дней в сосудах появлялись микроорганизмы. Это привело Нидхема к заключению о спонтанном возникновении микроорганизмов из неживого органического вещества.

Опыты Дж. Нидхема повторил итальянский естествоиспытатель Л. Спалланцани (1729 — 1799). Его опыты внешне не отличались от опытов Нидхема, за исключением того, что Спалланцани закрывал сосуд пробкой не после, а до кипячения, а само кипячение длилось не несколько минут, как в опытах Нидхема, а значительно дольше — от 30 мин до 1 ч. В таких сосудах после выдерживания в течение нескольких дней не было обнаружено никаких микроорганизмов. Л.Спалланцани сделал вывод, что в опытах Дж. Нидхема микроорганизмы в настоях появлялись или попадая туда из воздуха (поскольку сосуды закрывали обычными пробками после кипячения), или погибали не все первоначально содержавшиеся в настоях клетки из-за недостаточно длительного кипячения. Л. Спалланцани под микроскопом удалось наблюдать деление микроба на две одинаковые дочерние клетки, каждая из которых также делилась на две клетки. Все сказанное позволило итальянскому ученому утверждать, что и микроорганизмы возникают не в результате самозарождения, а происходят от себе подобных. Выводы Л.Спалланцани, однако, не поколебали веры виталистов в самозарождение. Они считали, что в опытах Л.Спалланцани, в связи с тем, что он подвергал настои слишком жесткой обработке, разрушалась «жизненная сила», под влиянием которой и происходит преобразование неживой материи в живую.

Окончательный конец спору о самозарождении микроорганизмов положил Л. Пастер. Серией четко поставленных опытов он доказал, что микроорганизмы не возникают самопроизвольно. Особенно изящными были его опыты, проведенные в колбах с S-образными горлами (рис. 10). В такие колбы наливали подсахаренную дрожжевую воду. Если колбы прокипятить, а затем осторожно охладить, то они остаются стерильными неопределенно долгое время, несмотря на то, что не закрыты пробками. Если же удалить S-образный участок горла, то спустя несколько дней в такой колбе будет наблюдаться бурное развитие микроорганизмов. Через S-образное горло непрогретый воздух может легко поступать в колбу, но содержащиеся в воздухе микроорганизмы задерживаются в изгибах горла, оседая в его нижнем колене. После удаления S-образной части горла микроорганизмы прямо попадают в колбу, начинается их быстрый рост. Этим простым опытом Л.Пастер опроверг возражение о разрушении при нагревании таинственной «жизненной силы». Он неопровержимо доказал, что «самозарождение» в большинстве опытов происходит в результате попадания в стерилизованные питательные среды микроорганизмов из воздуха.

3. Концепция стационарного состояния жизни. Согласно этой концепции, жизни на Земле существовала все время в неизменной форме. Данная концепция в настоящее время полностью опровергнута данными палеонтологии: в наиболее древних архейских породах признаков жизни не обнаруживается, в то время как в вендских и еще более молодых отложениях биоразнообразие возрастает.

4. Концепция панспермии. Опыты Л. Пастера, поставленные во второй половине XIX в., показали невозможность в современных условиях Земли зарождения жизни. Это в какой-то мере привело к возникновению идей панспермии, согласно которым жизнь на Земле вообще никогда не зарождалась, а была занесена из космического пространства, где она существовала в виде зародышей. Наиболее характерными сторонниками этих представлений выступили Г. Гельмгольц и С. Аррениус, хотя ранее подобные идеи высказывались Ю. Либихом. По С. Аррениусу, частицы живого вещества - споры или бактерии, осевшие на микрочастицах космической пыли, силой светового давления переносятся с одной планеты на другую, сохраняя свою жизнеспособность. При попадании спор на планету с подходящими условиями для жизни они прорастают и дают начало биологической эволюции.

Нужно признать, что данная концепция не дает ответа на вопрос о происхождении жизни. Эта гипотеза не объясняет первоначального возникновения космических спор или зародышей, а просто истоки жизни выносит в просторы Вселенной. В настоящее время ни у кого не вызывает сомнения возможность существования жизни в других частях Вселенной, однако вероятность занесения на Землю живых организмов из космического пространства не имеет пока никаких подтверждений.

5. Концепция биохимической эволюции. В ХХ в. внимание к проблеме происхождения жизни было привлечено советским биохимиком А. И. Опариным и английским исследователем Дж. Холдейном, которые выдвинули предположение, что жизнь возникла в результате взаимодействия органических соединений, образовавшихся в бескислородных условиях на первобытной Земле. Согласно этой гипотезе, биологический синтез органических веществ происходит только на современном этапе существования Земли. На первобытной безжизненной Земле могли происходить химические (абиогенные) синтезы углеродистых соединений и их последующая предбиологическая эволюция. В результате этой эволюции имело место постепенное усложнение органических соединений, формирование из них пространственно обособленных систем и превращение последних в предшественников жизни, а затем и в первичные живые организмы. В последующие годы эти идеи получили широкое признание.

По существующим представлениям атмосфера древней Земли, т.е. та атмосфера, в которой развивалась жизнь, имела восстановительный характер. Она содержала главным образом водород и его соединения (метан, аммиак, пары воды), в меньшем количестве — сероводород, азот, двуокись углерода и благородные газы. Эта атмосфера была лишена свободного кислорода.

Исходным материалом для синтеза органических веществ служили широко распространенные во Вселенной химические элементы: углерод, водород, кислород, азот, сера и фосфор. Однако синтез биологически важных молекул из этих элементов мог происходить только при условии обеспечения реакций свободной энергией, источником которой на первобытной Земле были солнечное излучение, электрические разряды, тепловая энергия земных недр и радиоактивное излучение. Наиболее мощный из них — солнечное излучение. Поскольку молекулярный кислород в первобытной атмосфере Земли практически отсутствовал, не было и озонового экрана, существующего в современной атмосфере на высоте примерно 25 км от поверхности Земли и сильно поглощающего коротковолновую часть УФ-излучения.

В результате действия всех видов энергии из химических элементов синтезировались первичные соединения: углеводороды (в первую очередь метан), аммиак, цианистый водород, окись углерода, сероводород, простейшие альдегиды (прежде всего формальдегид) и т.д. Эти соединения сами по себе не имели биохимического значения. Основным их свойством была высокая реакционная способность. Первичные соединения служили исходными веществами для образования биохимически важных органических соединений — мономеров. Из мономеров путем конденсации возникали полимеры — основные составные компоненты всех живых организмов.

В свое время А.И.Опарин и Дж.Холдейн высказали предположение о возможности моделирования процессов, происходивших на древней Земле. Это можно делать путем создания в лаборатории условий, имитирующих таковые, существовавшие на первобытной Земле. Одним из первых в 1953 г. проделал опыты по абиогенному синтезу биохимически важных соединений С. Миллер. Через газовую смесь, содержащую метан, аммиак, молекулярный водород и пары воды, т.е. имитирующую атмосферный состав первобытной Земли, он пропускал электрические разряды, а затем анализировал образующиеся продукты реакции. В реакционную колбу, содержащую смесь газов, были вмонтированы вольфрамовые электроды. Содержащуюся в другой малой колбе воду поддерживали в состоянии кипения. Пары воды проходили через реакционную колбу и конденсировались в холодильнике. В процессе циркуляции они захватывали из реакционной колбы продукты реакции и переносили их в ловушку, где и осуществлялось их концентрирование. При идентификации продуктов реакции были обнаружены аминокислоты (глицин, аланин, глутаминовая, аспарагиновая кислоты и др.) и органические кислоты (муравьиная, уксусная, пропионовая, гликолевая, молочная). По данным С.Миллера, основными первичными продуктами реакции в зоне разряда являются альдегиды и цианистый водород. Вторичные реакции, происходящие в водной фазе, приводят к образованию из них аминокислот и органических кислот. В настоящее время в разных лабораториях осуществлен абиогенный синтез многих биологически важных мономеров.

Следующий этап предбиологической эволюции — дальнейшее усложнение органических соединений, связанное с полимеризацией мономеров. Все живые клетки состоят из четырех основных типов макромолекул: белков, нуклеиновых кислот, липидов и полисахаридов. Из них белки и нуклеиновые кислоты являются самыми сложными веществами клетки. С.Фокс осуществил абиогенный синтез полипептидов, состоящих из 18 природных аминокислот, с молекулярной массой от 3000 до 10000 Да. Особенностью первичной структуры этих полимеров была обнаруженная у них определенная последовательность аминокислотных остатков в цепи, обусловленная, вероятно, структурными особенностями самих аминокислот. Полученные полимеры обладали многими свойствами, сближающими их с природными белками: служили источником питания для микроорганизмов, гидролизовались протеиназами, при кислотном гидролизе давали смесь аминокислот, обладали каталитической активностью и способностью к образованию микросистем, отграниченных от окружающей среды мембраноподобными поверхностными слоями. Из-за большого сходства с природными белками полипептиды, синтезированные С.Фоксом, были названы протеиноидами (белковоподобными веществами).

Таким образом, экспериментально показано, что в условиях первобытной Земли был возможен химический синтез биологически важных соединений (мономеров и полимеров), послуживших исходным материалом для построения всех организмов.

Образование протоклетки. Следующим этапом эволюции на пути возникновения жизни было формирование определенной структурной организации абиогенно синтезированных органических соединений. Этот этап эволюции также не является в настоящее время плодом умозрительных построений. Пространственно обособленные открытые системы можно получить экспериментальным путем из различных исходных компонентов.

С.Фокс, охлаждая растворенные в воде протеиноды, получил микроскопические частицы, названные им микросферами, которые обладали определенной внутренней организацией и рядом интересных, с биологической точки зрения, свойств. Смешивание раствора гуммиарабика и желатины приводит к формированию другого вида микроскопических структур, названных коацерватными каплями. Позднее было показано, что коацерваты возникают в результате объединения различных полимеров, например полипептидов и полинуклеотидов, при этом для получения коацерватов основное значение имеет не специфичность внутримолекулярного строения образующих их компонентов, а степень их полимеризации. Такие пространственно обособленные открытые системы, построенные из полимеров, были названы протоклетками.

Рассмотрим некоторые свойства микросфер, взяв их в качестве модели протоклетки. Протеиноидные микросферы имеют сферическую форму, диаметр их в зависимости от условий получения колеблется от 0,5 до 7 мкм. По величине и форме они напоминают кокковые формы бактерий, иногда образуют цепочки, похожие на цепочки стрептококков. Протеиноидные микросферы обладают определенной стабильностью: не разрушаются при центрифугировании, в солевых растворах устойчивее многих препаратов коацерватных капель. Их стабильность позволила приготовить препараты для электронной микроскопии, на которых удалось рассмотреть некоторые детали ультраструктуры. При изменении условий внешней среды наблюдали движение материала внутри частицы от центра к периферии, деление микрочастицы и образование двойного пограничного слоя. Окрашивание по Граму обнаружило, что микросферы, образованные из кислых протеиноидов, грамотрицательны; микросферы, в состав которых входят в достаточном количестве основные протеиноиды, грамположительны. Из других свойств, присущих микросферам и представляющих интерес с эволюционной точки зрения, можно указать на существование у них барьеров с избирательной проницаемостью; способность к делению и почкованию; подвижность, возрастающую после добавления к суспензии микросфер АТФ; способность к наращиванию массы микрочастицы; тенденцию к контактированию друг с другом. В протеиноидных микросферах найдена ферментоподобная активность, которой обладали образующие их протеиноиды.

Интенсивные исследования по изучению коацерватных капель как модели доклеточной организации были проведены А. И. Опариным с сотрудниками. Обычно коацерватные капли получают, сливая растворы противоположно заряженных коллоидов, например желатины и гуммиарабика, гистона и РНК, гистона и желатины и т.д. При смешивании исходно гомогенных растворов каждого компонента образуются сферические частицы. Концентрация полимеров в частице на один-два порядка выше, чем в окружающем растворе. Коацерватные капли отделены от раствора четко выраженной поверхностью, способны избирательно поглощать из среды некоторые вещества (аминокислоты, сахара, мононуклеотиды) и выделять в среду продукты протекающих в них реакций.

На модели коацерватных капель была показана связь между уровнем внутренней организации капель и их способностью кнаращиванию массы. Оказалось, что в одинаковых условиях капли, обладающие более совершенной экспериментально созданной внутренней организацией, наращивают массу быстрее, чем капли, внутренняя организация которых менее совершенна. Для последних характерны также меньшая стабильность и более быстрый распад. Естественно, что дальнейшая судьба обоих типов коацерватных капель неодинакова. Очевидно преимущество коацерватов, обладающих большей стабильностью в условиях окружающей среды и более длительным временем существования.

Пространственно обособленные системы с определенным уровнем структурной организации приобрели новые свойства, отсутствующие у образующих их органических соединений. Эти свойства (зачатки метаболизма, способность к самоподдержанию структуры и наращиванию массы) присущи более высокому уровню организации материи, поэтому их можно рассматривать как зачатки тех свойств, дальнейшее развитие которых в совокупности привело к возникновению живых клеток.

Эволюция протоклетки и образование первичной клетки. Как из гипотетической протоклетки возникла первичная клетка, способная ксамовоспроизведению, до сих пор не известно. В лабораторных условиях не удалось получить самореплицирующуюся систему из простых предшественников. Поэтому можно остановиться только на некоторых процессах, имеющих определенное теоретическое или экспериментальное обоснование, необходимых для зарождения первичной клетки: появлении асимметрии живых организмов, возникновении и эволюции каталитической активности и матричного синтеза.

Возникновение оптической активности. В природе существует несколько видов пространственной изомерии (стереоизомерии). Один из них основан на присутствии в молекуле асимметрического атома углерода, связанного с четырьмя различными группами. Такие стереоизомеры характеризуются одинаковыми физическими и химическими свойствами, но обладают способностью вращать плоскость поляризованного света вправо или влево. В зависимости от этого различают право- и левовращающие (D и L соответственно) оптические стереоизомеры.

Отличительная особенность всех живых организмов состоит в том, что органические соединения, из которых они построены, представлены одним из возможных оптически активных стереоизомеров. Например, за исключением глицина, все аминокислоты, входящие в состав природных белков, состоят из L-форм; сахара, образующие полисахариды, — D-форм. В то же время при синтезе органических веществ в лабораторных условиях всегда получается равномерная смесь обеих форм стереоизомеров, называемая рацемической смесью. В этом проявляется принципиальное различие между синтезами органических веществ, происходящими в живой клетке и в лабораторных условиях. В первом случае продукт биосинтетической реакции представляет собой вещество в определенной оптической форме, во втором — продуктом реакции является смесь обеих оптических форм синтезированного вещества.

В современной литературе можно найти значительное количество гипотез, объясняющих происхождение оптической активности. Согласно одной из них возникновению жизни должно было предшествовать сильное нарушение зеркальной симметрии в виде скачкообразного перехода (как это имеет место при кристаллизации). По проведенным расчетам, в условиях первобытной Земли скачкообразный переход существовавших органических молекул из симметрического состояния в асимметрическое — событие весьма вероятное. Основные этапы процесса, по этим представлениям, следующие: первый этап — абиогенное образование и накопление органических молекул в виде рацемических смесей; следующий этап — нарушение зеркальной симметрии в рацемическом «бульоне» и формирование только одного типа асимметрических молекул: L-аминокислот и D-сахаров, из которых образуются короткие цепочки молекул — блоков будущих ДНК, РНК и белков. Принципиальное значение стереоизомерии в возникновении жизни заключается в том, что способностью к точной репликации (самовоспроизведению) и, следовательно, к передаче точной информации обладают только полимерные молекулы, построенные из асимметрических мономеров одного типа, т.е. только L-типа для аминокислот и D-типа для сахаров. Полинуклеотиды, синтезированные из мономеров разного типа, способностью к точной репликации не обладают.

Возникновение и эволюция каталитической активности. В основе метаболизма современных клеток лежит совершенный каталитический аппарат, поэтому эволюционное развитие протоклеток связано также с развитием и совершенствованием их каталитических активностей. Первыми катализаторами, доступными для протоклеток, были относительно простые органические и неорганические соединения внешней среды. Хорошо известна способность солей ряда металлов ускорять реакции переноса водорода. Каталитическая активность этих неорганических соединений очень невысока. Оказалось, что ее можно существенно повысить при сочетании неорганических соединений с некоторыми органическими молекулами. Например, ионы железа могут в незначительной степени ускорять реакции переноса водорода. Если железо ввести в порфириновое кольцо, каталитическая активность этого комплекса будет в 1000 раз выше, чем ионов железа. Можно представить, что аналогичный путь усовершенствования простых катализаторов имел место в процессе эволюции протоклеток.

Примером комплексов, возникших в результате сочетания различных молекул (органических и неорганических), могут быть современные коферменты. Число известных коферментов невелико, но они являются универсальными, присущими всем живым организмам катализаторами. Универсальность современных коферментов говорит об их раннем возникновении в процессе формирования метаболического аппарата, а их стабильность на протяжении столь длительного процесса эволюции — о наилучшем из всех возможных вариантов соответствии выполняемым функциям. Протоклетки, будучи предельно гетеротрофными, вначале, вероятно, просто заимствовали сложные коферменты из внешней среды и только значительно позднее у них (или у более совершенных клеток) развилась способность к самостоятельному синтезу коферментов.

Дальнейшее усложнение метаболизма потребовало более четкого согласования последовательностей составляющих его биохимических реакций. Коферменты, обладающие каталитической активностью, значительно более низкой, чем современные ферменты, и не обладающие свойством субстратной специфичности, на определенном уровне развития клеточного метаболизма не могли отвечать необходимым требованиям. Поэтому они были заменены или дополнены более мощными и совершенными катализаторами — ферментами.

Вероятно, первым в процессе эволюции у предшественников современных ферментов появилось свойство каталитической активности, а свойство субстратной специфичности возникло значительно позднее. В качестве предшественников современных ферментов можно рассматривать простые пептиды, для которых показана способность ускорять определенные реакции, в частности, реакции гидролиза, аминирования различных соединений, а также реакции карбоксилирования. Эволюция ферментных белков из предшественников — простых пептидов — прошла длительный путь в направлении наилучшего приспособления их первичной, вторичной и третичной структур к выполняемым функциям.

Возникновение матричного синтеза. Как известно, в современных клетках функции ДНК заключаются в получении, хранении и передаче информации последующим поколениям. Без ДНК и РНК невозможно точное воспроизведение всех свойств клетки, в основе которых лежит функционирование специфических белков. В модельных опытах была показана относительная простота и легкость возникновения пространственно обособленных систем, построенных из протеиноидов, характеризовавшихся определенным постоянством аминокислотных последовательностей. Это могло служить указанием на то, что информация о полипептидах типа протеиноидов была заключена в них самих, а следовательно, подводило к следующему выводу: на начальном этапе эволюции протоклетки могли воспроизводиться и передавать информацию потомству без участия нуклеиновых кислот.

Дальнейшее усложнение структуры и совершенствование функции полипептидов приводило к появлению в них определенных аминокислотных группировок, которым в какой-то степени была присуща полезная для протоклетки каталитическая активность. Однако возникновение более «совершенного» полипептида создавало преимущество для породившей его протоклетки только в том случае, если появившееся определенное сочетание аминокислотных остатков в полипептиде могло быть передано дочерним протоклеткам. При отсутствии такой способности возникшее «удачное» сочетание аминокислотных остатков в полипептиде терялось при последующем разрастании протоклеток. Таким образом, для дальнейшей эволюции протоклеток необходимо было создание специального аппарата, который обеспечивал бы в ряду их поколений точное воспроизведение полипептидов с определенно закрепленным расположением аминокислотных остатков. Это привело к формированию принципиально нового механизма синтеза — матричного синтеза, в основе которого лежит использование свойств нового класса органических соединений — полинуклеотидов.

Свойством полинуклеотидов, сформированных из одного типа асимметрических молекул, является способность к точному воспроизведению, основанная на принципе структурной комплементарности. В модельных опытах было показано, что полинуклеотидная цепь может служить матрицей, связывающей свободные нуклеотиды. При смешивании АМФ с полиуридиловой кислотой свободные молекулы АМФ связываются с остатками полиуридиловой кислоты при помощи водородных связей между комплементарными основаниями. В результате возникает спиральная
структура. Для синтеза комплиментарных полинуклеотидов необходимо было, чтобы между связанными с матрицей мононуклеотидами образовались межнуклеотидные связи. Экспериментально была показана принципиальная возможность возникновения таких связей без какого-либо участия ферментов.

Вопрос о том, каким путем в молекулах полинуклеотидов возникла и закрепилась информация о структуре белков, остается наиболее неясным. Имеются данные об избирательном взаимодействии между двумя типами полимеров — полиаминокислотами и полинуклеотидамидами — в зависимости от их составов, на основании чего высказывается предположение, что в принципе полиаминокислоты и полинуклеотиды могли «узнавать» друг друга в протоклетках. Не исключено также, что на первых этапах поток информации шел в любом направлении (полинуклеотид ↔ протобелок) и, таким образом, устанавливались взаимные связи между определенными последовательностями аминокислот в протобелках и нуклеотидов в полинуклеотидах. Позднее поток информации стал однонаправленным (полинуклеотид → протобелок).

Таким образом, дискуссионным остается вопрос о том, на
каком этапе эволюционного процесса нуклеиновые кислоты сформировались как информационные молекулы. Согласно одним представлениям на начальном этапе эволюции роль последних выполняли белковоподобные молекулы, и первые примитивные клетки функционировали без нуклеиновых кислот. Другая гипотеза исходит из того, что первыми возникли нуклеиновые кислоты, а позднее на базе содержащейся в них информации, возникли белки (гипотеза «генной жизни»).

Эта гипотеза принадлежит американскому генетику Г.Мёллеру, высказавшему предположение, что «жизнь» началась с ионогенного образования гена или группы генов. Появление мембран и белков, обладающих каталитическими свойствам, имело место на более поздних этапах. В пользу этой гипотезы приводятся соображения, первое из которых основано основано на современном представлении о молекулярной струтуре и самовоспроизведении вирусов, а второе — на полифункциональных свойствах мононуклеотидов. Хорошо известно, что нуклеотиды, помимо того что составляют генетический аппарат клетки, принимают участие в разнообразных метаболических реакциях: служат переносчиками энергии (АДФ, АТФ), электронов и атомов водорода (НАД, НАДФ, ФМН, ФАД), сахаров, ацильных групп и др.

Мир РНК. Существует также концепция о существовании гипотетической стадии жизни на Земле, на которой функции хранения генетической информации и катализа биохимических реакций выполняли молекулы РНК. Идея мира РНК впервые высказана Карлом Везе в 1968 году и развита Л. Оргелем и В. Гилбертом. Нуклеиновые кислоты являются единственным типом биологических полимеров, макромолекулярная структура которых, благодаря принципу комплементарности при синтезе новых цепей, обеспечивает возможность копирования собственной линейной последовательности мономерных звеньев, другими словами, возможность воспроизведения (репликации) полимера. Поэтому только нуклеиновые кислоты, но не белки, могут быть генетическим материалом, то есть воспроизводимыми молекулами, повторяющими свою специфическую микроструктуру в поколениях.

По ряду соображений именно РНК, а не ДНК, могла представлять собой первичный генетический материал. Во-первых, и в химическом синтезе, и в биохимических реакциях рибонуклеотиды предшествуют дезоксирибонуклеотидам; дезоксирибонуклеотиды – продукты модификации рибонуклеотидов. Во-вторых, в самых древних, универсальных процессах жизненного метаболизма широко представлены именно рибонуклеотиды, а не дезоксирибонуклеотиды, включая основные энергетические носители типа рибонуклеозидполифосфатов (АТФ и т.п.). В-третьих, репликация РНК может происходить без какого бы то ни было участия ДНК, а механизм редупликации ДНК даже в современном живом мире требует обязательного участия РНК-затравки в инициации синтеза цепи ДНК. В-четвертых, обладая всеми теми же матричными и генетическими функциями, что и ДНК, РНК способна также к выполнению ряда функций, присущих белкам, включая катализ химических реакций. Молекулы РНК, способные к катализу, были названы рибозимами (по аналогии с энзимами, то есть белковыми ферментами). За их открытие в 1989 году Т. Чек и С. Альтман были удостоены Нобелевской премии по химии.

Таким образом, имеются все основания рассматривать ДНК как более позднее эволюционное приобретение – как модификацию РНК, специализированную для выполнения функции воспроизведения и хранения уникальных копий генов в составе клеточного генома без непосредственного участия в биосинтезе белков.

Даже крайне редкое появление единичных молекул РНК, которые были способны катализировать полимеризацию рибонуклеотидов или соединение (сплайсинг) олигонуклеотидов на комплементарной цепи как на матрице, означало становление механизма репликации РНК. Репликация самих РНК-катализаторов (рибозимов) должна была повлечь за собой возникновение самореплицирующихся популяций РНК. Продуцируя свои копии, РНК размножались. Неизбежные ошибки в копировании (мутации) и рекомбинации в самореплицирующихся популяциях РНК создавали все большее разнообразие этого мира.

Проблема перехода от древнего мира РНК к современному белоксинтезирующему миру – наиболее трудная даже для чисто теоретического решения. Возможность абиогенного синтеза полипептидов и белковоподобных веществ не помогает в решении проблемы, так как не просматривается никакого конкретного пути, как этот синтез мог бы быть сопряжен с РНК и подпасть под генетический контроль. Генетически контролируемый синтез полипептидов и белков должен был развиваться независимо от первичного абиогенного синтеза, своим путем, на базе уже существовавшего мира РНК. Впрочем, возможно, что гипотеза о мире РНК как предшественнике современного живого мира так и не сможет получить достаточного обоснования для преодоления основной трудности – научного описания механизма перехода от РНК и ее репликации к биосинтезу белка.

Таким образом, как произошло возникновение формы жизни, в основе которой лежат белки и нуклеиновые кислоты, пока не известно. Ясно только, что «встреча» обоих типов соединений положила начало пути эволюции, на котором произошло формирование механизмов синтеза белка и нуклеиновых кислот и кодовых взаимодействий между обоими механизмами.

Происхождение эукариотической клетки. Возникновение эукариот — это важнейший рубеж в эволюции организмов. Эукариоты обладают значительно бо­лее сложной и совершенной органи­зацией клетки, чем прокариоты. Про­топлазма эукариотической клетки сложно дифференцирована: в ней обособлены ядро и другие различные органоиды (митохондрии, пластиды, комплекс Гольджи, центриоли и др.), отделенные от цитоплазмы полупро­ницаемыми мембранами и выполня­ющие различные функции; снаружи клетка окружена клеточной мембраной. Наружная и внутренние кле­точные мембраны образуют единый мембранный комплекс. В ядре — интегриру­ющем центре клетки эукариот — ло­кализован хромосомный аппарат, в котором сосредоточена основная часть наследственной информации. У прокариот имеется единственная так называемая бактериальная хромосома, лежащая в цитоплазме. Эукариотный уровень организации обеспечивает более эффек­тивное выполнение всех клеточных функций и открывает перс­пективы для дальнейшей прогрессивной эволюции.

Имеются две основные точки зрения на проблему происхож­дения эукариотической клетки и соответственно эукариот как одной из высших таксономических групп. Первая из них — так называемая аутогенная концепция — предполагает постепенную дифференциацию прокариотической клетки, в ходе которой раз­вился мембранный комплекс. Сначала могла возникнуть наружная клеточная мембрана, затем ее локальные впячивания внутрь клетки образовали внутриклеточные мембраны. На основе дифференциа­ции мембранного комплекса структурно оформились клеточные органоиды. Согласно одной из этих теорий, митохондрии и хлоропласты могли возникнуть путем впячивания (инвагинационно) за счет обособления пристенных мембран и локализации в них ферментов гликолиза и дыхания. Согласно аутогенной концепции эукариоты возникли от одной из групп прокариот.

Вторая точка зрения (концепция симбиогенеза) исторически восходит к трудам К. С. Мережковского. Он предположил, что клетки сине-зеленых водорослей могли быть вероятными предшественниками хлоропластов и, таким образом, фотосинтезирующая клетка зеленых растений имеет симбиогенетическое происхождение. В 1909 г. Ме­режковский предложил широко используемый ныне термин «симбиогенез». Проблема симбиогенеза в первой половине XX века мало волновала цитологов, зоологов, микробиологов. Забвение гипотезы симбиогенеза в 30—40-х гг. XX в. не удивительно. По сути дела, все возможности световой микроскопии для позитивного или негативного решения этого вопроса были исчерпаны. Однако электронно-микроскопические исследования 50—60-х гг. XX века выявили поразительное сходство в ультраструк­турах таких органелл клетки, как центриоли, вход