Карл Риттер фон Фриш
Биография
Карл Риттер фон Фриш (нем. Karl Ritter von Frisch) родился 20 ноября 1886 года в Вене. Он был сыном хирурга и уролога Антона Риттера фон Фриша (1849-1917) и его жены Мари, урожденной Экснер. Он был самым молодым из четырех сыновей, все из которых стали профессорами университета. Он учился в Вене при Хансе Лео Прзибрэме и в Мюнхене при Рихарде фон Хертвиге, первоначально в области медицины, но позднее пристрастился к естественным наукам, в особенности к зоологии. Получил докторскую степень в 1910 и в том же самом году начал работу как помощник в отделе зоологии Мюнхенского университета. В 1912 он стал лектором в зоологии и сравнительной анатомии там; и в 1919 был продвинут на профессорство.
Обучение
Окончив «Шоттенгимназиум» – среднюю школу при бенедиктинском монастыре в Вене, Карл надеялся присоединиться к какой-либо научной экспедиции. Но, подчинившись желанию отца, он в 1905 г. поступил в медицинскую школу Венского университета. Там под руководством своего дяди, известного физиолога Зигмунда Экснера, он погрузился в исследования, связанные с распределением пигмента в зрительных клетках жуков, бабочек и креветок. Вскоре, однако, он оставил медицину, сменив ее на этологию – науку о поведении животных, изучением которой он занялся в Зоологическом институте Мюнхенского университета, признанном центре экспериментальной биологии. Проводя исследования под руководством Рихарда фон Гертвига, Карл заинтересовался восприятием света и эффектом изменения окраски у некоторых рыб под его воздействием. После возвращения в Венский университет он продолжил свою работу, за которую в 1910 г. получил степень доктора философии.
В то время считалось, что рыбы и все беспозвоночные полностью лишены цветового зрения. Подобное мнение отстаивал Карл фон Гесс, директор Мюнхенской глазной клиники. Фриш опроверг эту теорию с помощью экспериментов, в ходе которых особи гольяна после тренировки начинали дифференцированно реагировать на различные цвета. Т. к. Гесс отказался признать выводы Фриша, полученные в опытах с гольяном, тот подверг резкой критике взгляды старого ученого, который, как ему казалось, пытался дискредитировать его труды. Позже Фриш стал терпимее относиться к этому инциденту, потому что благодаря этому научному спору его исследования привлекли к себе внимание других ученых.
Будучи дарвинистом, Фриш считал маловероятным, чтобы насекомые были неспособны различать цвета. Он предполагал, что поразительные комбинации окраски цветков возникли в процессе эволюции именно потому, что выполняли роль сигналов, привлекая насекомых, которые в поисках нектара переносили пыльцу растений, обеспечивая их размножение. Получив должность в Мюнхенском университете в 1912 г., он начал проводить эксперименты с целью подтверждения своей гипотезы о наличии цветового зрения у пчел. Ему удалось обучить этих насекомых устанавливать связь пищи с определенным цветом. Привыкнув связывать пищу с квадратом определенного цвета, пчелы садились на этот квадрат и при отсутствии на нем пищи и при изменении положения этого квадрата относительно квадратов другого цвета.
Война
Первая мировая война прервала исследования Ф. Из-за плохого зрения он не был призван в армию, но работал в военном госпитале неподалеку от Вены. В январе 1919 г. Ф. вернулся в Зоологический институт Мюнхена в качестве адъюнкт-профессора. Спустя два года он стал адъюнкт-профессором Ростокского университета, а в 1923 г. получил должность профессора в Бреславском университете (ныне г. Вроцлав, Польша). Все эти годы он продолжал заниматься изучением пчел. В процессе исследований он доказал, что пчелы способны различать до десятка разных запахов: они безошибочно выбирали картонный ящик, который привлекал их цветочным ароматом, исходящим от блюдца с сахарным сиропом. Когда сироп кончался, пчелы переставали залетать в этот ящик. Но стоило пчеле-разведчице обнаружить новый источник пищи, как туда немедленно отправлялся большой рой пчел.
На службе Третьему рейху
К моменту прихода Адольфа Гитлера к власти в Германии в 1933 году Карл фон Фриш был профессором зоологии в Мюнхенском университете. В скором времени нацистское правительство потребовало от всех государственных гражданских служащих, включая профессоров, представить доказательства их арийского происхождения.
У Карла фон Фриша было немало врагов среди немецких учёных. Одни из них испытывали к нему профессиональную зависть, другие руководствовались антисемитскими соображениями. Среди них были астроном Вильгельм Фюрер и ботаник Эрнст Бергдольт, оба члены НСДАП. Вильгельм Фюрер на протяжении нескольких лет плёл интриги против фон Фриша, утверждая, что тот негативно относится к антисемитизму, проявляет необычную благосклонность к евреям и супругам евреев в своей лаборатории, а также сам является по меньшей мере на четверть евреем. Ректор Мюнхенского университета Леопольд Кёльбль в ответ на действия Фюрера направил запрос в Министерство образования и культуры о необходимости привлечения нацистского ведомства, ответственного за генеалогические исследования, для проверки родословной фон Фриша.
К концу 1940 года ведомство, ответственное за генеалогические исследования, установило, что бабушка фон Фриша по матери была дочерью евреев, обратившихся в католичество.
Хотя граждане Германии, в чьих жилах текла четверть еврейской крови, не подвергались столь суровым гонениям со стороны нацистов, как чистокровные евреи и евреи-полукровки, их постепенно изгоняли из системы высшего образования, медицины и юриспруденции. В начале 1941 года ректор Мюнхенского университета объявил о предстоящем увольнении фон Фриша. Это стало тяжёлым ударом для пятидесятичетырёхлетнего учёного, который посвятил свою жизнь науке. Многие крупные немецкие учёные попытались помочь фон Фришу путём подачи просьб к нацистским чиновникам, однако безуспешно.
Практически одновременно с появлением угрозы научной карьере фон Фриша возникла серьёзная угроза основному предмету его исследований — пчёлам. В течение 1940—1941 гг. одноклеточный кишечный паразит Nosema apis оказал опустошающее воздействие на популяцию этих насекомых в Германии. Количество уничтоженных им в течение двух лет ульев исчислялось сотнями тысяч. Причины этого бедствия остались невыясненными, но стало очевидно, что оно поставило под угрозу всё сельское хозяйство Германии, поскольку пчёлы являются главными опылителями сельскохозяйственных культур.
Зимой 1941 года командование гитлеровской армии уже поняло, что блицкриг потерпел неудачу, а потому немецкая нация должна бросить все усилия на снабжение армии оружием и продовольствием. В этих условиях Карл фон Фриш оказался востребованным специалистом по пчёлам, хотя знал очень мало об их паразитах и ещё меньше — о сельском хозяйстве. Президент Общества пчеловодов Южной Баварии написал прошение в штаб-квартиру НСДАП, в котором умолял не увольнять «самого успешного исследователя пчёл в мире», чтобы использовать его знания для преодоления катастрофической чрезвычайной ситуации. В своём обращении он даже ссылался на понимание проблем сельского хозяйства Гитлером, отец которого был пчеловодом. В 1942 году Гиммлер учредил институт для борьбы с паразитами насекомых. В конце концов под давлением Министерства продовольствия и сельского хозяйства Германии, сообщившего о гибели 800 тысяч пчелиных колоний, нацистское правительство решило позволить фон Фришу продолжать его научную работу для борьбы против паразита Nosema apis.
Исследования
С годами Фриш понял, что танец пчел намного сложнее, чем ему поначалу казалось. Он узнал, что пчелы передают друг другу информацию о примерном направлении полета к новому источнику пищи, расстоянии до него, а также количестве пищи в нем с помощью серии тщательно разработанных танцев, отдельные па которых и содержат соответствующую информацию. Если пища находится близко, пчела исполняет «круговой танец»; если расстояние до источника пищи превышает 85 м, пчела пользуется «вихляющим» танцем в виде восьмерки. Фриш обнаружил также, что угол исполнения пчелами этого танца по отношению к вертикальной оси медовых сот соответствует углу, образуемому источником пищи относительно солнца. Он узнал также, что даже при переменной облачности пчелы могут находить пищу, ориентируясь относительно плоскости поляризации света от просветов чистого неба между облаками.
Фриш был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине 1973 г. совместно с двумя другими этологами Конрадом Лоренцем и Николасом Тинбергеном «за открытия, связанные с созданием и установлением индивидуальной и групповой модели поведения».
«Открытия, сделанные Нобелевскими лауреатами этого года... могут... показаться не столь уж важными с точки зрения физиологии человека или медицины, – сказал в речи по случаю награждения Бьорг Кронхольм из Каролинского института. – Однако эти открытия послужили предпосылкой для проведения обширных исследований, объектом которых стали также и млекопитающие».
Фришу приписывалась честь неожиданного открытия «сенсорных окон», сквозь которые животные воспринимают мир: например, пчелы пользуются для этого цветом и поляризованным светом. По мнению специалистов в области поведения животных Питера Марлера и Дональда Р. Гриффина, «революционность открытия состояла в том, что с помощью гибкой системы канонических дифференцированных жестов насекомое может передавать информацию другим особям закрытой интегрированной совокупности насекомых относительно отдаленных объектов, жизненно необходимых для социальной группы в целом. При этом поведенческая преемственность между животными и человеком достигает такой степени целостности, что становятся возможными сравнения между коммуникативными связями у животных и речью у человека».
Фриш изучил аспекты поведения животных, включая навигацию животных, у европейской медоносной пчелы (Пчела mellifera carnica).
Восприятие пчелы
Обоняние: Фриш обнаружил, что пчелы могут отличить различные цветущие заводы своим ароматом, и что каждая пчела - «постоянный цветок». Удивительно, их чувствительность к «сладкому» вкусу только немного более сильна, чем в людях. Он думал он возможный, что пространственное обоняние пчелы является результатом устойчивого сцепления своего обонятельного смысла с его осязанием.
Оптическое восприятие: Фриш был первым, чтобы продемонстрировать, что у медоносных пчел было цветное видение, которого он достиг при помощи классического обусловливания. Он обучил пчел питаться блюдом сахарного водного набора на цветной карте. Он тогда установил цветную карту посреди ряда серо-тонированных карт. Если пчелы рассмотрят цветную карту как оттенок серого, то они перепутают синюю карту с по крайней мере одной из серо-тонированных карт; пчелы, прибывающие в подачу, посетят больше чем одну карту во множестве. С другой стороны, если у них есть цветное видение, тогда пчелы посещают только синюю карту, поскольку это визуально отлично от других карт. Цветное восприятие пчелы сопоставимо с тем из людей, но с отказом от красного к ультрафиолетовой части спектра. По этой причине пчелы не могут различить красный от (бесцветного) черного, но они могут отличить цвета, белые, желтые, синие и фиолетовые. Цветные пигменты, которые отражают ультрафиолетовую радиацию, расширяют спектр цветов, которые могут быть дифференцированы. Например, несколько расцветов, которые, может казаться людям того же самого желтого цвета, появятся пчелам как наличие различных цветов (разноцветные образцы) из-за их различных пропорций ультрафиолетовых.
Полномочия ориентации: расследование Фришем полномочий пчелы ориентации было значительным. Он обнаружил, что пчелы могут признать желаемое направление компаса тремя различными способами: солнцем, образцом поляризации синего неба, и магнитным полем земли, посредством чего солнце используется в качестве главного компаса с альтернативами, зарезервированными для условий, возникающих под облачными небесами или в пределах темного улья.
Образец поляризации: Свет, рассеянный в синем небе, формирует характерный образец частично поляризованного света, который зависит от положения солнца и невидим для человеческих глаз. С ультрафиолетовым рецептором в каждой из единиц линзы сложного глаза и ультрафиолетовым фильтром, ориентированным по-другому в каждой из этих единиц, пчела в состоянии обнаружить этот образец поляризации. Маленькая часть синего неба достаточно для пчелы, чтобы признать изменения образца, происходящие в течение дня. Это предоставляет не только направленную, но также и временную информацию.
Изменения днем положение солнца: Фриш доказал, что изменения в положении солнца в течение дня предоставили пчелам инструмент ориентации. Они используют эту способность получить информацию о прогрессии дня глубоко в темном улье, сопоставимом с тем, что известно от положения солнца. Это позволяет пчелам передать всегда актуальную направленную информацию во время их танца покачивания, не имея необходимость делать сравнение с солнцем во время длинных фаз танца. Это обеспечивает их не только с альтернативной направленной информацией, но также и с дополнительной временной информацией.
Внутренние часы: у Пчел есть внутренние часы с тремя различными механизмами синхронизации или хронометрирования. Если пчела знает направление к питающемуся месту, найденному во время утренней экскурсии, это может также найти то же самое местоположение, а также точное время, в которое этот источник обеспечивает еду, днем, основанный на положении солнца.
Горизонтальная ориентация сот: Основанный на магнитном поле, выравнивание самолета сот в процессе строительства (например, новых сот роя) совпадет с выравниванием домашнего улья роя, согласно Фришу. Экспериментом даже деформированная склонность гребенок в круг может быть произведена.
Ощущение вертикального: вертикальное выравнивание сот приписано Фришем способности пчел определить то, что является вертикальным с помощью их головы, используемой в качестве маятника вместе с кольцом сенсорных нейронов в шее.
Танцы как язык.
Знание о кормлении мест может быть передано от пчелы пчеле. Средство сообщения - специальный танец, которого есть две формы:
Хоровод
«Хоровод» предоставляет информацию, что есть питающееся место около улья на расстоянии между 50 и 100 метрами без особого даваемого направления. Посредством тесного контакта среди пчел это также предоставляет информацию о типе еды (аромат расцвета).
Добывающая продовольствие пчела... начинает выполнять своего рода «хоровод». Со стороны гребенки, где она сидит, она начинает кружиться вокруг в узком кругу, постоянно изменяя ее направление, становясь теперь правой, теперь оставленной, танцуя по часовой стрелке и против часовой стрелки, в быстрой последовательности, описывая между одним и двумя кругами в каждом направлении. Этот танец выполнен среди самой толстой суматохи улья. Что делает, это настолько особенно поразительный и привлекательный является способ, которым это заражает окружающих пчел; те, которые сидят рядом с танцором, начинают опрокидывать после нее, всегда пытаясь держать их протянутые пробные партии на тесном контакте с кончиком ее живота.... Они принимают участие в каждом из ее manoeuvrings так, чтобы сама танцовщица, в ее безумных движениях езды на велосипеде, казалось, несла позади нее хвост бесконечной кометы пчел.
Танец покачивания
«Танец покачивания» привык к информации о реле о более отдаленных источниках пищи. Чтобы сделать это, танцующая пчела продвигается определенное расстояние на вертикально висящих сотах в улье, затем прослеживает половину круга, чтобы вернуться к ее отправному вопросу, после чего танец начинается снова. На прямом протяжении пчела «покачивается» с нею следующий. Направление прямого протяжения содержит информацию о направлении источника пищи, угла между прямым протяжением и вертикальным существом точно угол, который направление полета имеет к положению солнца. Расстояние до источника пищи передано скоростью танца, другими словами, количеством раз, прямое протяжение пересечено за единицу времени. Другие пчелы берут в информации, оставаясь в тесном контакте с танцующей пчелой и восстанавливая ее движения. Они также получают информацию через свое обоняние о том, что должно быть найдено в источнике пищи (тип еды, пыльцы, propolis, воды), а также ее определенные особенности. Ориентация функционирует так хорошо, что пчелы могут найти источник пищи с помощью танца покачивания, даже если есть помехи, они должны идти в обход вокруг подобного прошедшая гора.
Заключение:
Австрийский этолог, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1973 году (совместно с Конрадом Лоренцем и Николасом Тинбергеном) «за открытия, связанные с созданием и установлением моделей индивидуального и группового поведения животных». Известен главным образом благодаря изучению пчёл. Он Занимался изучением механизмов коммуникации у медоносных пчёл, открыл их чувствительность к ультрафиолету и поляризованному свету. Открыл так называемый язык кругового танца у пчёл. Изучал химический уровень коммуникации пчёл, в частности, ему принадлежит открытие феромонов, производимых маткой и являющихся регулятором иерархических отношений в пчелином социуме.
Источники: https://wiki2.org/ru/%D0%A4%D1%80%D0%B8%D1%88,_%D0%9A%D0%B0%D1%80%D0%BB_%D1%84%D0%BE%D0%BD
https://n-t.ru/nl/mf/frisch.htm