ВВЕДЕНИЕ
В ходе эволюционного процесса специализации, что привело к паразитам рода Toxoplasma, наиболее быстро развивающиеся события включали acquisi Тион или рационализацию путей метаболизма и, предмет данной главы, изобретение новых белков, которые функционируют на поверхности паразита мембраны, Для паразитических простейших, большая широта и емкость требуются в пределах каталога внеклеточных (ЭК) белков, для того, чтобы охватить достаточную пластичность при хозяин-паразите интерфейса, чтобы обеспечить выживание паразита. Обширные репертуары поверхности мембраны и паразита
секретируемые белки можно рассматривать как укрывает разнообразия и изменчивости, которые облегчают генетический отбор и эволюцию 'инкубаторов. В этой главе описывается каталог предсказанных белков, кодируемых ЕС в гондий последовательности генома Toxoplasma - белки, которые, вероятно, регулируют различные клеточные процессы и вмещающих-паразит взаимодействий, таких как поддержание клеточных и поверхностных мембранных структур; распознавание и реакция на принимающей поверхности тканей и клеток; ткани хозяина и инвазии клеток; и уклонение от уплаты и манипуляция принимающих иммунных реакций. Несмотря на большой прогресс в последние годы, некоторые члены белка репертуара Toxoplasma ЕС были изучены на
Токсоплазма. Модельные Apicomplexan-перспективы и методы, под редакцией Weiss & Kim
ISBN-13: 978-0-12-369542-0
ISBN-10: 0-12-369542-2
Copyright © 2007 Elsevier Ltd.
Все права воспроизведения в любой форме зарезервированы.
446 Секреторная БЕЛКА РЕПЕРТУАР и расширенные семейства генов
лабораторный стенд; Таким образом, в качестве эталонного источника, будет предпринята попытка здесь, чтобы отогнать каталог в классификации белков, имеющих сходные CHARAC-теристик. Хотелось бы надеяться, что это обсуждение будет также служить в качестве справочного компаньона к главе 11, которая описывает Toxoplasma нашествие клеток-хозяев и пост-трансляционных протеолитических modifica-ных поверхностных белков.
Apicomplexan геномы
Полная информация о последовательности генома каф-возможности для видов в пределах нескольких apicomplexan родов, в том числе Plasmodium, Cryptosporidium, Theileria и токсоплазмов, и теперь можно выполнить целые сравнения последовательностей генома, чтобы охарактеризовать как древние и клональные специфические паразитные приспособления в Apicomplexa. выборки высокого охвата последовательность генома продолжается для динофлагеллят; раннее ветвление динофлагеляты, Perkinsus; и грегарин; таким образом позволяя сравнение в рамках ячеистой клайду. Полная информация о последовательности генома также доступна для кинетопластиды Leishmania, Trypanosoma brucei, и Т. Тгурапозота и дипломонады, Giardia. Целые сравнения последовательностей генома с этими дальними родственниками органных измами позволят предсказания простейших конкретных изобретений по сравнению с молекулярным, метаболическим, Особенности и Cellu-LAR, которые являются общими для эукариотических или прокариотических организмов. геномная последовательность инфор-мации для свободной жизни простейшими является до сих пор отсутствие-тов, хотя этот вид анализа был недавно дан значительный импульс по завершении последовательности генома для инфузории Tetrahymena thermophila (Eisen и др., 2006). Сравнение свободно живущий с паразитическими простейшими могут указывать приспособления, относящиеся к паразитизму, а также обеспечить более глубокое понимание древних молекулярных механизмов, которые были кооптациями подкрепляют эти приспособления. 2006). Сравнение свободно живущий с паразитическими простейшими могут указывать приспособления, относящиеся к паразитизму, а также обеспечить более глубокое понимание древних молекулярных механизмов, которые были кооптациями подкрепляют эти приспособления. 2006). Сравнение свободно живущий с паразитическими простейшими могут указывать приспособления, относящиеся к паразитизму, а также обеспечить более глубокое понимание древних молекулярных механизмов, которые были кооптациями подкрепляют эти приспособления.
Информация о последовательности генома в основном завершена для токсоплазма (Киссинджер и др., 2003), хотя закрытие разрыва продолжается и фраг-ментальность сохраняется. На момент написания, информация о последовательности арендуемой не была привязана к теломеру, и поэтому не представляется возможным
изучить предполагаемое разбиение кодированного протеома в теломерный против внутренних районов генов. Таким образом, не известно, является ли секвестрируют токсоплазмы весьма разнообразны семейства генов в теломерные регионы, такие, как это имеет место для вара и rifin семейств генов в Plasmodium. В Analy-SES, представленные в этой главе, в основном полагались на предсказания генов TgTwinScan и ассоциированной последовательности генома браузера на веб-сайте сервера BLAST ToxoDB (www.toxodb.org; Киссинджер и др., 2003). Предсказание Джина было героическим делом для Toxoplasma, в основном потому, что она имеет большее количество интронов, чем Plasmodium и, в частности, из-за сборочные зазоры, оставшихся в последовательности данных. Ошибки в прогнозировании гена, несомненно, были интро-наведенная на следующее обсуждение, особенно в связи с определением концы генов, имеющих отношение к (сигнальный пептид и сигнальные якорь GPI predic-ций) и оценки числа генов в больших семейств генов - например, гена надсемейство SRS; яблоко, содержащий домен семьи; и муцины. Генные предсказания и аннотации, вытекающие из проекта последовательности генома гондий Т. еще не были представлены в GenBank, и следующие анализы будут ссылаться на идентификаторы предсказания предварительных генных всякий раз, когда идентификаторы генов GenBank недоступны. Эти предварительные идентификаторы генов должны позволять поиск информации генов с сайта проекта генома (www.toxodb.org), а также могут быть использованы в качестве запросов, как только возникает представление GenBank. СГД ген надсемейство; яблоко, содержащий домен семьи; и муцины. Генные предсказания и аннотации, вытекающие из проекта последовательности генома гондий Т. еще не были представлены в GenBank, и следующие анализы будут ссылаться на идентификаторы предсказания предварительных генных всякий раз, когда идентификаторы генов GenBank недоступны. Эти предварительные идентификаторы генов должны позволять поиск информации генов с сайта проекта генома (www.toxodb.org), а также могут быть использованы в качестве запросов, как только возникает представление GenBank. СГД ген надсемейство; яблоко, содержащий домен семьи; и муцины. Генные предсказания и аннотации, вытекающие из проекта последовательности генома гондий Т. еще не были представлены в GenBank, и следующие анализы будут ссылаться на идентификаторы предсказания предварительных генных всякий раз, когда идентификаторы генов GenBank недоступны. Эти предварительные идентификаторы генов должны позволять поиск информации генов с сайта проекта генома (www.toxodb.org), а также могут быть использованы в качестве запросов, как только возникает представление GenBank.
Темы в происхождении поверхностных белков протозойных
Гены, содержащих белок репертуар токсоплазмы EC имеют наследие, которые можно отнести к простейшим, альвеолярному, apicomplexan, кокцидиям, или клональному конкретному происхождению (рис 17.1). По сравнению с другими apicomplexans, каталог токсоплазмы отличается из-за потери рудиментарных генов, а также приобретение новых Func-ции либо через боковую передачу генетического информ-ции или последовательность дивергенции. Для ячеистой клайду, боковая передача может возникать следующую эндосимбиотических события (например, в охвате из
| ВСТУПЛЕНИЕ |
Ячеистые, как 
Apicomplexan типа
| Plasmodium | ||
| Динофлагеллят | Babesia | |
| Инфузории | Theileria | |
Gregarina
Neospora
Toxoplasma 
Toxoplasma -конкретный
Sarcocystis
Eimeria
Криптоспоридия
Кокцидий, как
РИСУНОК 17,1 Разновидности наследий для белков Toxoplasma ЕС. Филогенетическое дерево является приближенным.
Конкретные примеры белков и доменов EC показаны на рисунке 17.5.
цианобактерий, как apicoplast органелл в древнем ячеистой предка), или с помощью еще неизвестного механизма отбора проб «» ДНК, MEDI-ATES боковой передачи от хоста или организмов в экологической нише.
ЕС последовательность белка дивергенции облегчается за счет дублирования генов или амплификации в
паралогичное семейство генов (например, белки домена токсоплазмы Apple; Рисунок 17.2), таким образом, позволяя в то время как evolvability защищая критические функции продукта гена. Для других патогенных простейших, таких как Trypanosoma brucei и малярийного плазмодия, известно, что водолаза-Gence в пределах антигенно вариантных белковых семейств
Apple, Apple Apple Apple Apple Apple Apple
Tg MIC4 (AAD33906)
Apple, Apple Apple Apple Apple Apple Apple
25.m01899
Apple Apple Apple Apple Apple Apple Apple Apple Apple Apple Apple Apple
46.m01639
Apple, Apple Apple Apple Apple Apple Apple Apple Apple Apple Apple
46.m01644
Apple, Apple Apple Apple Apple Apple Apple
52.m01652
Apple, Apple Apple
8.m00179 (в пределах локуса 4 паралогов)
РИСУНОК 17,2 Примеры Toxoplasma линии преемственности конкретных расширений: белки домена Apple.
448 Секреторная БЕЛКА РЕПЕРТУАР и расширенные семейства генов
ускоряются с помощью механизмов гена recombina-ции, конверсий генов, и, возможно, привлечь Единение мутагенных ДНК-полимеразы во время «ремонта» точечного ДНК (Аравинд и др., 2003). Эти события могут быть изолированы от наличия вредных воздействий на байстэндер инвариантных генах от секвестра-ки генов вариантных внутри теломерного или суб-теломерных регионов. Вышеуказанные темы повторяются во многих, но не всех патогенных простейших, а underly-Инг молекулярные механизмы генерации разнообразия связаны либо путем вертикального наследования или конвергентной эволюции. Теперь, когда полная информация о последовательности генома для многих прото-Зоаны организмов, следует проводить в Менте-Комплексы этих наборов данных с запорными специфическими последовательностями генома (например, многоцелевое Toxoplasma изолят),