МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» |
Кафедра
агрохимии,
защиты растений
и агроэкологии
ОПД.Ф.07.01 ФИТОПАТОЛОГИЯ
Лабораторное занятие № 6. ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСНОВНЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ КЛАССА БАЗИДИАЛЬНЫХ и несовершенных ГРИБОВ. ОПРЕДЕЛЕНИЕ РОДОВ ГОЛОВНЕВЫХ И РЖАВЧИННЫХ ГРИБОВ.
Методические указания
Специальность 110102 Агроэкология
УФА – 2009
УДК 632
ББК 44.7
М 54
Обсуждены и одобрены на заседании кафедры агрохимии, защиты растений и агроэкологии (протокол № 1 от 1 сентября 2009 г)
Рекомендовано к изданию методической комиссией агрономи- ческого факультета (протокол № 1 от 5 октября 2009г.)
Составитель ассистент Иргалина Р.Ш.
Рецензент: канд. биол. наук, доцент каф. ботаники, физиологии и селекции растений Исаев Р.Ф.
Ответственный за выпуск: зав. кафедрой агрохимии, защиты растений и агроэкологии, профессор Гайфуллин Р.Р.
Формат бумаги 60х84 1/16 Усл. печ. л.0,62.
Гарнитура «Таймс». Тираж 25
Кафедра агрохимии, защиты растений и агроэкологии
Лабораторное занятие №6
Тема 6. ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСНОВНЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ КЛАССА БАЗИДИАЛЬНЫХ И НЕСОВЕРШЕННЫХ ГРИБОВ. ОПРЕДЕЛЕНИЕ РОДОВ ГОЛОВНЕВЫХ И РЖАВЧИННЫХ ГРИБОВ.
Цель занятия: ознакомиться с особенностями морфологии базидиомицетов и несовершенных грибов, в частности, порядков головневых и ржавчинных, с характером вызываемых ими пораже-ний, с основными их родами.
Задание: 1. Охарактеризовать класс и подкласс телиоспоровых грибов, порядок головневых и ржавчинных грибов.
2. Произвести определение родов головневых и ржавчинных грибов.
3. Дать общую характеристику класса Дейтеромицеты и его основных представителей.
Материалы: образцы растений, пораженных твердой и пыльной головней пшеницы, стеблевой головней ржи, пузырчатой головней кукурузы, головней лука, карликовой головней пшеницы; постоянные препараты телиоспор ржавчинных грибов и для приготовления временных препаратов телиоспоры твердой головни пшеницы, головни сорго, проса, пыльной головни пшеницы, стеблевой головни ржи; образцы серой гнили земляники, плодовой гнили яблок, антракноза смородины, фасоли, аскохитоза гороха, белой пятнистости томатов; постоянные препараты: конидиеносцы родов Fusarium, Alternaria.
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
В цикл развития базидиальных грибов входит хорошо развитая многоклеточная грибница, различные формы ее видоизменения и органы размножения.
Различают первичный — гаплоидный мицелий, который появля-ется при прорастании базидиоспоры, и вторичный — диплоидный. Первичный мицелий отличается кратковременным существованием. Дальнейшее развитие гриба возможно только в том случае, если из первичного мицелия разовьется вторичный. Переход ядер осуществляется в пределах одного мицелия или при соединении двух разно-
родных в половом отношении гаплоидных мицелиев. На мицелии базидиальных грибов нередко встречаются анастомозы (пряжки), при помощи которых также осуществляется диплоидизация клеток.
Основным органом спороношения базидиальных грибов является базидия с базидиоспорами. Базидия возникает на диплоид-ном мицелии из конечной клетки. Вначале ядра сливаются, затем происходит редукционное деление. Одновременно на вершине бази-дии образуются четыре выроста — стеригмы, которые вздуваются на концах и дают начало базидиоспорам, куда проталкиваются гаплоидные ядра. У большинства представителей базидии одноклеточные и носят название холо - или хомобазидии. Иногда вместе с делением ядра делится и сама базидия, такая разделенная базидия называется фрагмобазидией или гетеробазидией.
В зависимости от типа базидий класс Базидиомицеты делится на три подкласса: холобазидиомицеты, гетеробазидиомицеты и телио-споромицеты.
Многочисленные возбудители болезней растений относятся к подклассу телиоспоромицеты.
ПОДКЛАСС ТЕЛИОСПОРОМИЦЕТЫ
(TELIOSPOROMYCETIDAE)
У представителей этого подкласса базидия развивается из толстостенной покоящейся клетки (головневых спор или телиоспор). Базидии у большинства видов с двумя поперечными перегородками, реже одноклеточные. Базидиоспоры образуются либо по одной из каждой клетки базидий, либо развиваются на вершине пучком.
Подкласс включает два порядка: головневые и ржавчинные.
Порядок головневые (Ustilaginales)
Головневые грибы — паразиты высших растений. Головневые заболевания легко распознаются внешне по образованию пылящей массы — телиоспор. Цикл развития головневых следующий: телиоспоры — базидиальное спороношение — мицелий — телиоспоры. В цикле развития головневых наблюдается чередование трех фаз или стадий: гаплоидной (представлена базидиоспорами и первичным слаборазвитым, недолговечным мицелием, не способным заражать растение), дикариофитической (включает вторичный мицелий, клетки которого содержат по два ядра) и молодой телио-
споры. Возникает дикариофитическая фаза путем примитивного полового процесса в виде копуляций двух базидиоспор или их отпочковывающегося потомства. Иногда копулируют две соседние клетки фрагмобазидии. Диплоидная стадия весьма короткая, она наступает в результате кариогамии только в зрелой телиоспоре.
Головня чаще всего поражает генеративные органы (колос, метелку), но имеются виды головни, поражающие стебли (стеблевая головня ржи) и все органы (пузырчатая головня кукурузы).
При пыльной головне пшеницы разрушается все содержимое колоса, который превращается в темно-коричневую споровую массу, при твердой головне — только содержимое зерновки, ее оболочка сохраняется, и головневая масса заключена как бы в мешочек. Некоторые виды возбудителей головневых способны угнетать рост растений, приводят к сильному кущению (карликовая головня пшеницы). Возбудитель пузырчатой головни кукурузы поражает и разрушает любой орган растения. В местах заражения образуются крупные вздутия, состоящие из головневых спор.
Порядок ржавчинные (Uredinales)
Многие представители этого порядка — паразиты сельскохозяйственных растений.
В цикле развития ржавчинных грибов имеются следующие стадии: 0 — спермогоний со спермациями, I — эцидий с эцидоспорами, II — уредопустулы с уредоспорами, III — телио-пустулы с телиоспорами, IV — базидии с базидиоспорами.
Спермогонии всегда развиваются на гаплоидных мицелиях, которое образуются из базидиоспор и располагаются на верхней стороне листа. Наиболее часто встречаются спермогонии кувшинообразной формы с утолщением на вершине. От внутренних стенок спермогония в его полость врастают короткие конидиеносцы, которые отчленяют шаровидные или яйцевидные спермации. Спермогонии выделяют душистую сладкую жидкость, вместе с которой наружу выходят спермации. Привлекаемые запахом насекомые переносят спермации на спермогонии другого пола. Нового заражения спермации вызвать не могут, но для образования вторичного мицелия такой перенос спермациев обязателен.
Ржавчинные грибы являются формами раздельнополыми (гетероталличными), у которых эцидий закладываются в виде шаро-
видных тел на гаплоидном мицелии. Дальнейшее развитие их возможно только после попадания на спермогоний спермациев другого пола. Принесенные спермации копулируют с клетками первичного мицелия, происходит образование дикариофитического мицелия.
Эцидий представляет собой вместилище чашевидной формы, за-полненное золотисто-желтой или оранжевой массой эцидиоспор, которые образуются цепочками (рис. 1, а).
Уредопустулы закладываются в виде плоского сплетения, на котором образуются уредоспоры на ножках. Они, так же как и эцидиоспоры, двухъядерные, одноклеточные, прорастают без периода покоя. Уредоспоры обычно развиваются в летнее время, дают несколько генераций в течение одного вегетативного периода, вызывая повторные заражения (рис. 1, б).
Телиоспоры образуются на том же мицелии, что и двухъядерные уредоспоры. Они имеют толстую коричневую или черную оболочку и служат для сохранения гриба в зимний период (рис. 1, в).После периода покоя телиоспоры прорастают с образованием базидии с базидиоспорами.
Если в цикле развития гриба присутствуют указанные стадии, такой цикл называется полным.
Среди видов с полным циклом могут быть однохозяйные, когда все стадии протекают на одном растении, и разнохозяйные, когда 0 и I стадии развиваются на растениях одного вида, а уредо -, телио - и базидиоспоры — другого.
Стадии ржавчинных грибов различают как микроскопическим, так и макроскопическим методом.
При образовании эцидий на листьях и побегах растений появляются резко ограниченные выпуклые оранжевые или желтые пятна. Невооруженным глазом на нижней стороне листьев видны ячейки (эцидий), на верхней — черные точки (спермогонии).
Уредопустулы имеют чаще всего ржавую, иногда желтую или бурую окраску. Подушечки со спорами всегда закладываются под эпидерми-сом, который затем разрывается и наружу выступает масса уредо-спор. Телиопустулы имеют темно-бурую или черную окраску, могут
быть порошащие, разрывающие эпидермис, и непорошащие, находя-щиеся под прикрытием кутикулы.
Рис.1. Спороношение ржавчинных грибов:
А – поперечный срез эцидиального спороношения; 1 – спермогоний; 2 – эцидий; б – уредоспоры, телиоспоры; в – Puccinia; г – Phragmidi-um; д – Uromyces; е – Melampsora; ж – Cronartium; з – Puccinia
План изучения материала:
1. Ознакомление с типами поражения и морфологией спороношения головневых грибов;
2. Изучение симптомов ржавчинных заболеваний; рассматривание под микроскопом и зарисовка форм спороношения ржавчины;
3. Приготовление временных препаратов из телиоспор головневых грибов, определение их по определительному ключу (лит.-ра 1, стр. 188 – 192), сравнительная характеристика и зарисовка;
4. Рассмотреть постоянные препараты телиоспор ржавчинных грибов, определение их по определительному ключу (лит.-ра 1, стр.53-54), сравнительная характеристика и зарисовка.
Вопросы для самоконтроля:
1)Основные типы спороношения базидиальных грибов.
2)Характеристика класса Базидиальных грибов.
3)Чем характеризуется подкласс Телиоспоромицеты?
4) Какие болезни вызывают головневые грибы?
5) По каким признакам головневые грибы делятся на роды?
6)Болезни, вызываемые ржавчинными грибами.
7) Цикл развития ржавчинных грибов.
НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ
Большинство несовершенных грибов – паразиты сельско-хозяйственных растений. Для них характерно многоклеточное строение мицелия. Размножаются преимущественно бесполым путем – конидиями и вегетативно – при помощи склероциев, хламидоспор. Некоторые представители имеют сумчатое, реже базидиальное размножение. Известны виды, у которых грибница остается стериль-ной.
В основу систематики несовершенных грибов положено разно-образное строение конидиального спороношения. Класс несовершен-ных грибов делится на четыре порядка: гифомицеты (Hypho-mycetales), меланкониевые (Melanconiales), пикнидиальные (Pycnidiales) и стерильные (Mycelia sterilia).
Порядок гифомицеты (Hyphomycetales)
Конидиальное спороношение выходит на поверхность субстрата в виде одиночных конидиеносцев либо собранные в пучки (коремии) или подушечки (спородохии). Конидии могут быть одно- или много-клеточные, темно- или светлоокрашенные, различной формы.
Гифомицеты – в основном паразиты растений, на которых они вызывают пятнистости и различного рода гнили с плесневидным налетом. Для пятнистостей характерны четкая очерченность пятен, а также спороношений в виде ложного налета.
Порядок меланкониевые (Melanconiales)
Конидиальное спороношение – в виде ложа, состоящего из плотного сплетения гиф, на поверхности которого развиваются конидиеносцы и конидии. Ложе погружено в субстрат, вначале оно прикрыто покровной тканью растения-хозяина. По мере созревания конидий покровные ткани разрываются и конидии в виде слизи выступают наружу. У многих меланкониевых грибов в ложах имеются темноокрашенные щетинки, превышающие своими размерами конидиеносцы с конидиями.
Представители этого порядка вызывают на растениях пятнистости листьев, стеблей, плодов. Пятна углубленные, пере-ходящие в язвы, спороношение на пятнах в виде мелких подушечек от светло-окрашенных до грязно-бурых.
Порядок пикнидиальные (Pycnidiales)
Для грибов этого порядка характерно наличие споровместилищ (пикнид). Пикниды располагаются либо на поверхности субстрата, либо погружены в него. Конидиеносцы и конидии образуются на внутренних стенках пикнид. Конидии одно-, двух- или многоклеточные, различные по форме и окраске. На листьях характер пятен разнообразен в зависимости от возбудителя болезни и свойств растения-хозяина. Спустя некоторое время после образования пятен на верхней и нижней сторонах образуются пикниды гриба. Количество пикнид и характер их расположения бывают различными. Основным дигностическим признаком является наличие пикнид на пораженной ткани.
План изучения материала:
1. Знакомство с морфологическими, биологическими особеннос-тями несовершенных грибов;
2. Ознакомление с типичными представителями главнейших по-рядков, с типами поражения растений, формами спороношения и сравнительная характеристика их;
3. Определение важнейших родов порядков гифомицетов, мелан-
кониевых и пикнидиальных грибов;
4. Изучение под микроскопом конидиальное спороношение родов
и зарисовка их.
Вопросы для самоконтроля:
1) Какой мицелий имеют несовершенные грибы?
2) Какое спороношение характерно для несовершенных грибов?
3) Типы конидиального спороношения несовершенных грибов.
4) Болезни сельскохозяйственных культур, вызываемые предста-вителями порядка Hyphomycetales.
5) Болезни сельскохозяйственных культур, вызываемые предста-
вителями порядка Melanconiales.
6) Болезни сельскохозяйственных культур, вызываемые предста-вителями порядка Pycnidiales