Физиологическая интеграция колонии основывается на работе распределительной системы, которая обеспечивает перенос пищи и клеток, взвешенных в гидроплазме по всей колонии.
Распределительная система у С. inkermanica работает по пульсатор-но-перистальтическому типу, т. е. гидроплазма в полости ценосарка колонии находится в постоянном движении, перемещаясь то в одном, то в противоположном направлении. Гидроплазматические течения обеспечиваются в основном за счет активности (пульсаций) гидрантов. Верхушки роста длиной около 0,5 мм, пульсируя, также принимают участие в перемещении гидроплазмы, однако основная роль их—в задержании пищевых частиц. Это достигается с помощью перистальтической активности дистальных участков столонов. Перистальтические сжатия, направленные к верхушке столона, ясно наблюдаются в последнем и слабее в предпоследнем междоузлии столона, т, е. зона перистальтики имеет протяженность около 5 мм. Во время перистальтически направляющегося (дистально) сжатия ценосарка гидроплазма оттекает назад к центру колонии, а частицы пищи не могут пройти через сузившийся просвет ценосарка и таким способом оказываются отцеженными и задержанными в верхушке роста, где они захватываются клетками энтодермы.
Специальные опыты с кормлением только проксимальных гидрантов колонии показал^, что рост тем не менее осуществлялся в дистальной части колонии. Расстояние между гидрантом, получавшим пищу, и зоной роста было до 20 мм. Очевидно, оно могло бы быть и большим в более длинных колониях. Этот факт свидетельствует о физиологической интеграции колонии. Установлено также, что рост колонии может некоторое время продолжаться без пищи за счет одновременного рассасывания ее проксимального конца, что также достигается с помощью физиологической интеграции.
На основе косвенных данных можно предположить, что даже большая колония, с суммарной, длиной гидроризы более 500 мм, представляет собой достаточно целостное образование. Это следует хотя бы из существования глубоких депрессий, охватывающих всю колонию, наступающих, очевидно, вследствие дисбаланса между числом верхушек роста и количеством потребляемой пищи. Отрицая физиологическую интеграцию колонии в целом, трудно было бы объяснить, почему в колонии не уживаются очаги депрессии с очагами бурного роста.
Прямые наблюдения гидроплазматических течений показывают, что в период развития депрессии частицы пищи переносятся гидроплазмой в очаги депрессии с полностью рассосавшимися гидрантами из мест, еще не затронутых депрессией.
Для проверки предположения о связи мест, получающих пищу, с местами, не получающими ее, был поставлен такой эксперимент. Гидранты на пяти ветвях гидроризы (столонах), расположенных в разных местах уже большой колонии (суммарная протяженность гидроризы которой 130 мм), не получали пищи, в то время как все остальные получали по одному науплиусу дважды в сутки. Рост “голодных” ветвей гидроризы, которые составляли примерно пятую часть от общей протяженности, сравнивали с соседними “сытыми” ветвями примерно такой же длины. В течение 3 сут (шесть измерений) прирост за 0,5 сут в “голодных” и “сытых” ветвях практически не различался. Не было однозначных отличий и в суммарном приросте за 3 сут. Следовательно, рост “голодных” ветвей гидроризы происходил за счет пищи, получаемой в других местах колонии.
Нельзя, впрочем, представлять физиологическую интеграцию в форме полного усреднения пищи между всеми частями колонии. Безусловно, имеются зоны преимущественного снабжения—это верхушки роста столонов. Кроме того, оказывается, что ветвление гидроризы происходит-обычно вблизи гидрантов или групп гидрантов, получивших много пищи. Скорее всего физиологическая интеграция колонии выражается в гибких формах, допуская некоторую автономию отдельных частей. Иногда, как было описано выше, это приводит к фрагментации колонии, что является разновидностью бесполого размножения.
Обсуждение результатов
Нет оснований подвергать сомнению исходный примитивизм стелющихся колоний. У С. inkermanica, так же, как и у других типичных представителей стелющихся колоний, гидранты, как правило, образуются непосредственно на гидроризе. В результате вся жизнедеятельность колоний оказывается тесно связанной с процессами, происходящими на поверхности субстрата или в ближайшем слое воды. Такие виды, как Clava multicornis, используют это, приспосабливаясь к ловле бентосных животных. Изучение же пищевого поведения С. inkermanica показывает, что этот вид должен питаться в основном зоопланктоном, так как ему не свойственны значительные изгибания тела и длинные щупальца, хотя при случае он способен съесть и бентосное животное.
Несмотря на то, что С. inkermanica и гидроиды из семейства Саmраnulariidae далеко отстоят друг от друга, относясь к разным подотрядам, их гидранты в некотором отношении схожи. Прежде всего они одинаковых размеров и похожей формы (за исключением гипостома). Кроме того, щупальца, которые исходно в семействе Clavidae расположены неупорядоченно по телу гидранта, у С. inkermanica группируются в многоярусный венчик, сопоставимый по форме и размерам с двухъярусным венчиком кампанулярннд. Это, так же как и пищевое поведение, по-видимому, свидетельствует в пользу специализации гидроида на питании зоопланктоном.
В то же время форма стелющейся колонии в общем случае не выгод-па для питания зоопланктоном, так как зона действия гидрантов ограничена субстратом. Одно из решений этого противоречия, очевидно, в приспособлении стелющихся колоний к обитанию на лентовидном или нитевидном субстрате, таком, как зостера или некоторые красные водоросли или же другие гидроиды, которые благодаря своей разветвлен-ности позволяют облавливать толщу воды. В данном случае есть свидетельства, что С. inkermanica использует такой путь, поселяясь на зостере (Марфенин, 1983). Другой способ — поселение на локально благоприятном субстрате, например на моллюсках,—также широко используется различными стелющимися колониями, в том числе и С. inkermanica. В этом варианте существуют различные приспособления для удержания колонии на одном наиболее благоприятном месте (при одновременном ее росте), например в зоне наибольшей турбулентности на раковине вблизи сифонов. Так, у Clava multicornis гидрориза редко растет прямолинейно, а обычно быстро загибается и предпочитает расти вдоль своего же столона. У Hydractinia гидрориза очень сильно ветвится, а ветви сливаются друг с другом, образуя подобие пластинки.
С. inkermanica нельзя по морфологии колонии и характеру ее роста отнести к группе гидроидов, специализирующихся на обитании в локально благоприятных местах, так как у этого вида нет никаких приспособлений для сохранения постоянного местоположения колонии, таких как закручивание столонов во время роста, образование ими анастомозов, переплетения столонов, отрыв столонов от субстрата и т. д. Напротив, линейный рост столонов гидроризы, относительно малая разветвлен-ность гидроризы и отсутствие анастомозов, свойственные С. inkermanica, удобны для быстрого захвата субстрата и распространения по нему, а рассасывание старых частей колонии—для перемещения по субстрату, особенно в периоды недостаточного питания. Все эти особенности оказываются эффективными при обитании на водорослях или гидроидах, т. е. на растущих субстратах. В этом случае оказывается важным поспевать за ростом субстрата и осваивать его новообразовавшиеся части.
Кроме С. inkermanica к группе гидроидов, специализирующихся (или процветающих) на разветвленных субстратах, относятся также Саmраnularia Integra McGill и С, platycarpa (Bale), которые по строению колонии и характеру роста весьма сходны с С. inkermanica, хотя принадлежат к другому подотряду (Thecaphora) (Бурыкин, Марфенин, 1983).
У С. inkermanica представляют особый интерес ее побеги, которые должны быть отнесены к наиболее примитивному типу, так как их отличают: неопределенная длина и форма междоузлии, неопределенность ветвления побега, крайняя малочисленность междоузлии, большие расстояния между гидрантами, перерождение побега по мере его роста в столон и ослабление физиологической связи длинных побегов с колонией.
Такие побеги, конечно, не могут служить колонии основой для “отрыва от субстрата” и для контроля ею более далеко расположенных от субстрата слоев воды. А это является основной функцией настоящих побегов у более сложно организованных колоний. Зато примитивные плетевидные побеги могут использоваться для бесполого размножения колоний. По существу фрустуляция (Иванова-Казас, 1977) должна рассматриваться как частный случай такого рода бесполого размножения. При фрустуляции сначала образуется столоновидная ветвь на побеге, а затем дистальный конец ветви—ее верхушка отделяется и выпадает из перисарка. Отделение фрустулы начинается с утончения проксималь-но расположенной части ценосарка. Все эти этапы наблюдаются и при формировании плетевидного побега у С, inkermanica за тем исключением, что выглядит это менее совершенно, а отделяется не маленькая фрустула, а фрагмент побега значительных размеров.
Вторая немаловажная функция побега состоит в том, что с его помощью колония может перекидываться с одного субстрата на другой. Это особенно важно при обитании популяции на мидиях или зостере, т. с. на субстрате с ограниченной поверхностью (рис. 1, В). Трудно предположить, что в колонии физиологическая связь между ее частями, расположенными на разных субстратах, длительное время сохраняется. Скорее всего после прирастания побега к другому субстрату происходит его обрыв, т. е. переход колонии с одного субстрата на другой надо все же рассматривать как случай вегетативного размножения.
Таким образом, изучение роста и морфологии колонии С. inkermanica позволяет представить возможные функции примитивных побегов и экологическое значение их при этом. Дальнейшая эволюция побегов привела к смене их первоначальных функций—они стали не столько органами вегетативного размножения, сколько вертикальным остовом колонии, служащим для проникновения ее в толщу ближайшего слоя воды. В связи с этим приобрели большее значение такие признаки, как прочность ствола и рациональное размещение гидрантов в пространстве. Последнее достигалось посредством совершенствования морфогенеза побегов и упорядочивания расположения ветвей.
Исследование С. inkermanica дает дополнительный материал по проблеме интеграции колонии. Естественным кажется предположить, что в примитивной колонии целостность невелика. Известны два аспекта в проблеме целостности колонии—морфологический и физиологический (Беклемишев, 1964). С точки зрения морфологии, колонии С. inkermanica состоят из расходящихся центробежно столонов с расположенными на них побегами (или гидрантами). Если мы столон с принадлежащими ему побегами назовем условно “лучом”, то каждый луч оказывается морфологически полярным. На дистальном его конце находится зона роста—верхушка, от которой происходит образование новых побегов. Размеры последних к проксимальному концу луча увеличиваются. В то же время по мере старения возрастает число рассосавшихся гидрантов, так что на проксимальном конце луча часто побеги могут быть без гидрантов. Со средней частью луча связана наибольшая интенсивность ветвления гидроризы и формирования споросаков. Следовательно, в пределах луча мы наблюдаем некую закономерность строения, а так как вся колония представляет собой совокупность определенным образом соединенных лучей, то закономерной оказывается и морфология колонии в целом. В колонии можно выделить определенные зоны (Марфенин, 1973), которых у С. inkermanica, очевидно, три: 1) в центре колонии находится старейшая зона—деградации и рассасывания, 2) к периферии от нее—зона ветвления и размножения, 3) на самой периферии— зона интенсивного роста и образования новых побегов.
Количественные показатели структуры колонии также свидетельствуют о морфологической целостности колонии (Марфенин, 1977), однако в данном случае выборка была недостаточной для статистического анализа этого аспекта проблемы.
Физиологическая сторона целостности выражена в функционировании распределительной системы. Ее изучение показало, что у С. inkermanica она функционирует принципиально так же, как и у значительно более сложно устроенных гидроидов, например, Dynamena pumila. Поэтому нет оснований считать, что физиологическая интеграция у С. inkermanica примитивна. Напротив, даже в весьма крупной колонии, занимающей площадь около 25 см2, сохраняется физиологическая взаимосвязь между всеми частями колонии через ее центр.
Несмотря на то, что полученные данные не дают возможности точно оценить степень интеграции колонии, можно уверенно утверждать, что никаких признаков ассоциативности (нецелостности) колоний рассмотренного примитивного типа строения не обнаружено. Стелющиеся колонии у С. inkermanica, безусловно, целостны как морфологически, так и физиологически, хотя степень целостности может быть иной, чем у видов, имеющих более сложно устроенные побеги.
Автор рад возможности поблагодарить коллектив лаборатории обрастании Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского, особенно Ю. А. Горбенко, В. Д. Брайко и Г. А. Доброву, за помощь и внимание во время сбора материала и в период его изучения в Севастополе, а также О. Е. Марфенину и И. А. Косевича (МГУ) за периодическую помощь в культивировании гидроида.
Список литературы
Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. I. M.: Наука, 1964, с. 73. 394—429.
Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977, с, 45— 47.
Карлсен А. Г. Саркон как уровень организации колониальных гидроидов (Leptolida, Hydrozoa).—ДАН СССР, 1982, т. 263, № 2, с. 510—512.
Бурыкин Ю. Б., Марфенин II. Н. Рост и строение колонии гидроидного полипа Сат-panularia platycarpa Bale (Hydrozoa, Campanulariidae).—Зоол. журн., 1983, т. 62, вып. 9, с. 1417—1419.
Марфенин Н. Н. Морфология роста в колонии гидроидного полипа Dynamena pumila (Hydrozoa, Leptolida).—Журн, общ. биологии, 1973, т. 34, № 5, с. 727—737.
Мирфенин Н. Н. Опыт изучения интеграции колонии гидроида Dynamena pumila (L.) с помощью количественных морфологических показателей.— Журн. общ. биологии, 1977, т. 38, № 3, с. 409-422.
Марфенин Н.Н. Метод картирования пространственной организации колониальных Hydrozoa и его значение при изучении частей колонии.—В кн.: Теоретическое и практическое значение кишечнополостных. Л.: ЗИН АН СССР, 1980, с. 66—69.
Марфенин Н. Н. Некоторые особенности пищеварения в гидрантах у различных колониальных гидроидов.—Журн. общ. биологии, 1981, т, 42, № 3, с. 399—408.
Марфенин. Н. Н. Новый вид Cordylophora (Hydrozoa, Clavidae) из Черного моря.— Зоол. журн., 1983. т. 62, вып. 11, с. 1732—1734.