У эубактерий можно проследить разные уровни клеточной организации. Подавляющее большинство эубактерий — одноклеточные организмы. Для свободноживущих форм это может быть определено как способность осуществлять все функции, присущие организму, независимо от соседних клеток. В то же время для многих эубактерий отмечается тенденция существовать не в виде одиночных клеток, а формировать клеточные агрегаты (см. рис. 3,5). Для неподвижных клеток последние есть результат ряда последовательных делений, приводящих к появлению колоний. Однако образование агрегатов клеток наблюдается и у подвижных форм. Часто клетки в агрегатах удерживаются с помощью выделяемой ими слизи. Прочность и долговечность существования таких агрегатов зависят от свойств слизи и условий внешней среды. На этом этапе можно говорить лишь о случайном клеточном объединении, которое не противоречит данному выше определению одноклеточности.
Известны, однако, случаи, когда такое временное агрегирование одноклеточных организмов связано с осуществлением определенной функции. Примером может служить образование плодовых тел миксобактериями, которое делает возможным созревание цист, на что не способны в обычных условиях единичные клетки. В аэробных условиях описано образование строго анаэробными бактериями из рода Clostridimm колоний, по внешнему виду напоминающих плодовые тела миксобактерий, в которых спорулирующие клетки и эндоспоры расположены внутри и защищены от кислорода плотным слоем слизи.
Выше было обсуждено, что у одноклеточных эубактерий нередки случаи образования морфологически и функционально дифференцированных клеток (см. табл. 6).
Тенденция эубактерий к механическому объединению клеток в агрегаты и дифференцировка отдельных клеток — необходимые предпосылки для возникновения простых вариантов истинной многоклеточности. Согласно существующим представлениям многоклеточность начинается с появления структурно-функциональных различий у членов исходной однородной группы клеток. Для формирования самого простого типа многоклеточ-| ного организма необходимы три условия: 1) агрегированность клеток; 2) разделение функций между ними в таком агрегате; 3) наличие между агрегированными клетками устойчивых и специфических контактов. Следствием же такого типа клеточной организации должно быть повышение жизнеспособности многоклеточного комплекса по сравнению с одиночной клеткой того же вида в тех же условиях.
Многоклеточные организмы встречаются в разных группах эубактерий, но наиболее высокоорганизованная многоклеточность присуща двум группам: актиномицетам и цианобактери-ям. В пределах последней особенно хорошо прослеживаются
все этапы формирования многоклеточности, вплоть до наиболее сложного ее выражения в мире прокариот.
В простейшем случае, как, например, у представителей родов Synechococcus и Ghamaesiphon, клетки после деления или почкования имеют тенденцию расходиться. Для одноклеточных цианобактерий, принадлежащих к родам Gloeobacter, Gloeothece или Gloeocapsa, наоборот, клетки после деления остаются объединенными с помощью окружающих их чехлов (рис. 24, А).
Рис. 24. Межклеточные контакты у разных представителей циа-нобактерий (А) и микроплазмодесмы у нитчатых форм (Б). I — Synechococcus; II — Gloeothece; III — Pseudoanabaena; IV — Oscillaloria; V — Anabaena: 1 — чехол, окружающий каждую клетку; 2 — сохранившийся чехол материнской клетки; 3 — полярные газовые вакуоли; 4 — гетероциста; 5 — акинета; 6 — наружная мембрана; 7 — пептидогликановый слой; 8 — клеточная стенка; 9 — ЦПМ; 10 — микроплазмодесмы; 11 — тила-коиды; 12 — нуклеоид
Внутри слизистого материала чехла могут формироваться довольно крупные клеточные агрегаты. В этом случае между клетками нет непосредственного контакта. Вопрос о возможности и формах осуществления межклеточных контактов через окружающие клетки чехлы остается открытым. Показано, что удаление чехла, приводящее к разобщению клеток, не отражается на их жизнеспособности.
Среди нитчатых цианобактерий прослеживаются в разной степени выраженные непосредственные контакты между соседними клетками, образующими трихом. У представителей рода Pseudoanabaena клетки в нити разделены глубокими перетяжками, а у Oscillatoria деление, происходящее путем формирования поперечной перегородки, приводит к сохранению плотных контактов между клетками на больших участках клеточной поверхности (рис. 24, Л). Часто клетки в трихоме окружены об-
щим чехлом, который может рассматриваться в качестве дополнительного фактора, удерживающего их в определенном порядке. У нитчатых цианобактерий, принадлежащих к описанному типу, с помощью электронной микроскопии между соседними вегетативными клетками обнаружены структуры, названные дикроплазмодeсмами, обеспечивающие непрерывность мембранных структур и цитоплазматического содержимого в
клетках трихома.
Микроплазмодесмы представляют собой каналы, окруженные мембраной, наружный диаметр которых меньше 20 нм, проре-I зающие поперечную перегородку между соседними клетками (рис. 24, Б). Количество их достигает 30—40. С помощью ми-кроплазмодесм осуществляются прямые контакты между ЦПМ соседних клеток. Таким образом, имеющиеся данные указывают на существование путей, обеспечивающих возможность обмена информацией между клетками в трихоме. Обмениваемыми могут быть вещества, растворенные в цитоплазме. Это было показано при введении внутрь клетки красителей, постепенно диффундировавших в соседние клетки нити. Была установлена также передача по мембранам вдоль трихома энергии в форме электрической составляющей трансмембранного потенциала. Транспорт энергии происходит от места ее образования в освещенной части трихома к неосвещенному его концу.
Необходимость в таком обмене очевидна, если клетки, формирующие нить, находятся в разных условиях или физиологи-|ческих состояниях, как это имеет место при экспериментально показанной передаче энергии. В то же время у цианобактерий родов Pseudoanabaena или Oscillatoria не обнаружено какой-либо четкой морфологической или функциональной дифферен-цировки. Только для концевых клеток нити можно иногда отметить несколько отличную форму, что объясняется, вероятно, нахождением их в иных условиях, чем остальных клеток в трихоме. Дальнейшее развитие в группе цианобактерий шло по двум взаимосвязанным направлениям: по пути формирования функционально дифференцированных клеток и развития более тесных контактов между соседними, а через них и всеми клетками трихома. Основные типы дифференцированных клеток цианобактерий — акинеты, служащие для переживания в неблагоприятных условиях, и гетероцисты, обеспечивающие фиксацию молекулярного азота в аэробных условиях (рис. 24, Л). Между ге-тероцистой и вегетативными клетками происходит активный обмен метаболитами: из вегетативных клеток в гетероцисту поступают дисахара, продукты фотосинтетической фиксации СОг, а из гетероцисты ■— азотсодержащие вещества. Каналы, по которым осуществляется обмен метаболитами, сначала были постулированы на основании физиологических данных, а потом обнаружены при электронном микроскопировании. Это микроплазмодесмы, имеющие такое же строение, как и у безгетероци-
стных форм. Между соседними вегетативными клетками насчитывается от 100 до 250 таких структур, а между гетероцистой и вегетативной клеткой — около 50. У видов, имеющих функционально дифференцированные клетки, осуществляются более тесные межклеточные контакты, создающие условия для более активного обмена метаболитами внутри трихома.
Таким образом, нитчатые цианобактерии можно считать истинно многоклеточными организмами, у которых трихом предстает как целостный организм, некая физиологическая единица, а не скопление отдельных, чисто механически объединенных клеток.
ГЛАВА 6