Итак, вы извлекли растение. Это самый подходящий случай для оценки состояния корней. Корни оцениваются по двум критериям - массе и здоровью.
Корни могут заполнить контейнер равномерно достигнув стенок контейнера (нормальный вариант пересадки);
могут, преполнив контейнер, прорасти через дренажные сеточки, образовав изрядный слой корней под ними и, иногда, для особо энергичных растений, образовав многократные петли довольно толстых корней по периметру дна контейнера (пересадка несколько запоздала);
могут, также, не заполнить весь контейнер, оставив неосвоенным часть объёма почвы (экстренная пересадка, или пересадка с целью замены контейнера, субстрата и т. п.).
Здоровье корней оценивается внешним осмотром и, при необходимости обрезкой подозрительных и осмотром места среза. Здоровые корни на срезе должны быть белыми. При осмотре лучше вооружиться какой нибудь оптикой; очень удобна бинокулярная офтальмологическая лупа.
Если корни не полностью заполнили контейнер, то подсохшая земля по периметру и снизу корневого кома осыпется сама, сразу или после небольшого встряхивания или постукивания. Если корневой ком походит на мочалку имеющую форму внутренности контейнера, то прежде всего необходимо попытаться расправить корни по периметру.
Здесь некоторое отступление.
Дело в том, что выращивание бонсай предусматривает не только формирование ствола и кроны, но и формирование, может быть не менее тщательное, корневой системы. Это формирование включает в себя эстетический элемент - равномерное распределение отходящих от основания ствола, выходящих на поверхность мощных проводящих корней; и агротехнический элемент - обеспечение той же равномерности распределения массы тонких всасывающих корешков и их ветвления. В отличие от формирования кроны, в основном, используют обрезку. Но, при необходимости, особенно толстые, выходящие на поверхность корни формируют обмоткой - т. е. их обматывают проволокой и ориентируют в нужном положении. Встречается и использование прививки, причём, иногда довольно сложной системы множественных прививок корней. Подобные изыски (прививки корней) пока не очень актуальны для нас, посему техника эта будет описана позже.
А вот изменение направления, не очень удачно расположенного корня, необходимо сделать в очередную пересадку. Более надёжная, но и более деликатная и сложная техника - обмотка проводящего корня по классической технологии проволочной спиралью и последующее его изгибание и фиксация. Можно применить и способ попроще - закреплять корень в нужном месте П-образными скобками из проволоки, вертикально втыкаемыми в почву поверх корня. Преимущества этого способа - простота наложения и удаления фиксирующих скобок. Недостаток - слабое фиксирующее усилие определяемое плотностью субстрата и, учитывая лёгкость применяемых для бонсай субстратов, применимость его только к корням не очень толстым.
Расправлять корни лучше всего используя описанные выше палочки. Палочкой пронзают корневой ком сверху вниз на расстоянии 1-3 см от его края и, аккуратно продвигая её к краю, распрямляют спутанные корни выводя их концы наружу. Эту операцию проделывают по всему периметру кома (не только в горизонтальной плоскости, но и снизу). После (можно и в процессе) этого, выступающие концы корней обрезают острыми ножницами (секатором). При необходимости эту процедуру повторяют (программиста подмывает оформить этот фрагмент оператором цикла). Обычно, при пересадке удаляют треть-четверть кома.
В случае вполне сформированного бонсай, посаженного в соответствующий (весьма небольшой) контейнер, корневой ком может не обрезаться по всему периметру. По периметру, в этом случае, вырезаются треугольные секторы, чтобы обеспечить возможность размещения там свежей почвы и стимулировать развитие новых всасывающих корней.
Иногда, для сильных, энергичных деревьев хорошо переносящих подрезку корней (часто это клёны), для формирования мощного, плоского основания ствола полностью вырезают все корни снизу основания ствола. Остаются только радиальные корни горизонтально отходящие от ствола во все стороны. Отсутствие направленных вниз корней обеспечивает усиленный рост радиальных, выходящих на поверхность земли. Они утолщаются и, со временем срастаются производя впечатление как бы оплывшей на землю коры. Эту меру ещё можно усугубить подкладыванием под основание плоского предмета не подверженого гнили или выпуклого камня. В последнем случае корни можно не расправлять горизонтально, но несколько обволакивая ими камень направить их вниз. Со временем камень врастёт в основание ствола тем самым значительно увеличив его толщину.
Подготовка контейнера
Бывший в употреблении контейнер необходимо тщательно очистить от следов предыдущей посадки. Непосредственно перед посадкой я рекомендую тщательно ошпарить керамический контейнер (новый тоже) кипятком.
Часто контейнер покрыт потёками солей кальция (следствие полива жёсткой водой) удалить которые бывает довольно трудно. Особенно это относится к неглазурованным контейнерам. Японцы предлагают такие контейнеры закапывать в землю на полгода-год. Это должно категорически облегчить его очистку.
Я, пока, эту меру не применял, хотя один контейнер явно в ней нуждается. Как только я смогу освободить его, эксперимент будет поставлен и результаты доложены.
Можно предположить, что действующим началом выступает кислый реагент почвы. Возможно, современные чистящие средства позволят решать эту проблему практически мгновенно.
Фиксация растения в контейнере.
До этого этапа нужно определиться, будете ли вы дополнительно фиксировать растение в контейнере и как. Обыкновенно в дополнительной фиксации нуждаются растения со смещённым центром тяжести - каскады, склонённые и т. п. Методы фиксации бонсай посаженых на скале (камне) будут изложены позже.
Классический японский вариант - фиксация при помощи проволоки пропущенной под дном контейнера. Для этого используются чаще всего дренажные отверстия. Если их больше двух, то П-образно изогнутая проволока пропускается снизу через два отверстия. В случае одного отверстия, проволока фиксируется при помощи стержня уложенного под днищем поперёк дренажного отверстия. В некоторых контейнерах есть специальные отверстия для фиксирующей проволоки. Если они необходимы (это может быть вызвано тем, что растение нужно закрепить в месте где нет дренажных отверстий) их можно просверлить самостоятельно.
Необходимо отметить, что достаточное количество субстрата, хорошо уплотнённое при посадке обеспечивает удовлетворительную фиксацию растения. Японское пристрастие к повышенной надёжности крепления растения в контейнере обуславливается особенностями содержания бонсай на открытом воздухе и весьма высокой вероятностью сильных ветров. На застеклённой веранде, в комнате растению могут угрожать только какие-либо случайные неповоротливости хозяина или гостей. Свежепосаженное растение чувствительно к этому больше, поэтому можно предложить простой и достаточно надёжный метод фиксации - обкладывание растения после посадки массивными камнями соответствующей формы и размера. Примерно через месяц, проросшие корни укрепят растение в контейнере и камни можно удалить.
Посадка
После извлечения растения из старого контейнера действовать нужно по-возможности быстро, но без суеты. Для этого необходимо заранее подготовить всё необходимое (перечисленное выше) и разместить в пределах досягаемости.
Прежде всего нужно примерить контейнер к растению и оценить необходимость дополнительной подрезки корневого кома. Иногда для позиционирования растения нужно подрезать корневой ком сверх необходимого по соображениям агротехники. Что касается позиционирования растения в контейнере, то проблема эта не столь техническая, сколько эстетическая и я планирую посвятить ей отдельный раздел (страничку). А здесь впоследсвии разместим ссылку на неё.
Пора, пожалуй, потешить настойчивого читателя и картинками. Тем более, что случилась оказия - приспела пересадка рощицы клёнов (acer buergerianum). Описанием её мы и завершим, пока, этот раздел.
 
| Предыдущая пересадка была два года назад. Контейнер был не вполне подходящим по всем параметрам, кроме цвета. Это видно на картинке слева. Сейчас появились довольно неплохие контейнеры китайского производства, неглубокие, овальные, из каменной массы, правда без отверстий. |
| Отечествененые, т. н. «победитовые» свёрла врезаться в этот черепок категорически отказались, поэтому пришлось поискать что-нибудь получше. Германское сверло для стекла и керамики (ок. 120 руб.) перед китайским изделием не спасовало. Правда, диаметр 8мм маловат и отверстия пришлось увеличивать абразивными головками. |
Слева изрешечённый поддон (именно так это называют продавцы). Диаметр отверстий, таки маловат, но я компенсировал это их бóльшим количеством. Исходя из этого, была вырезана сеточка покрывающая всё дно, без специальной фиксации. Непосредственно на неё насыпан слой дренажа толщиной 5-10мм. Вот что получилось.
Теперь о клёнах. Вся рощица извлеклась из контейнера целиком, что и не удивительно - за два года она сформировала сплошной коврик корней. Причём основная масса корней сосредоточена в самом низу контейнера и легко отделяется. Потом были удалены земля и корни по периметру. Количество удаляемого определялось, в основном размерами нового контейнера. После этого роща, тем не менее, сохранила свою монолитность и отделение от неё растения потребовало бы некоторых усилий.
Основной субстрат был приготовлен из смеси «живой земли», мелкого песка и вермикулита. Для трёхраздельных клёнов можно не опасаться чрезмерно питательного субстрата - они, как правило, не дают больших междоузлий. Покрыв слой дренажа небольшим количеством основного субстрата я водрузил на него препарированную рощу. Она заняла почти весь контейнер. Оставшееся по периметру пространство было засыпано и уплотнено. Обильный полив завершил операцию. Посмотрим на всё это после облиствления.
Надеюсь, некоторое представление о пересадке из этих картинок можно получить. Хочу ещё отметить некоторые замечания. Контейнер маловат - с одной стороны рощи нужно бы оставить пространство (полянку), что визуально сбалансирует композицию. Это на следующий год.
Центральное растение несколько нужно изогнуть или наклонить влево (возможно). Оно принадлежит левой группе, а тяготеет к правой... Слишком прямой ствол второго слева растения нехорош, ему нужно придать естественный изгиб. Всё это можно будет сделать через месяц, когда растения пустят новые корни и стабилизируются в плошке.
6 марта 2003 г.
А вот, как изменило общую картину отклонение центрального растения влево.
Пол Д. Крамер, Теодор Т. Козловский
СОДЕРЖАНИЕ
- 1 Значение физиологии растений
- Роль физиологии растений
- Круг вопросов физиологии дерева
- Наиболее важные физиологические процессы и условия их обеспечения
- Сложность физиологических процессов
- Процессы, контролирующие различные стадии роста
- Проблемы и перспективы
- Проблемы лесоводов, садоводов и работников садово-паркового строительства
- Современные и будущие проблемы физиологии
- 2 Строение
- Лист
- Стpoение листа покрытосеменных
- Строение листа голосеменных
- Ствол
- Заболонь и ядро
- Прирост ксилемы и годичные кольца
- Кора
- Корни
- Классификация корней
- Микоризные корни
- 3 Вегетативный рост
- Рост побегов
- Строение почек
- Рост листа
- Типы побегов и способы их роста
- Детерминированные и недетерминированные побеги
- Побеги, развивающиеся из спящих почек
- Преформированные и гетерофильные побеги
- "Волновое" образование побегов
- Продолжительность роста побегов в течение вегетационного периода
- Аномальные побеги, формирующиеся в конце вегетационного периода
- Различные типы роста побегов одного дерева
- Максимальный рост в высоту
- Рост побегов в тропиках
- Камбиальный рост
- Различные типы прироста
- Продолжительность камбиального роста в течение вегетационного периода
- Аномалии камбиального роста
- Ранения и заживание ран
- Рост корня
- Продолжительность жизни корней
- Удлинение корней
- Камбиальная активность корней
- Измерение и анализ роста
- Анализ роста
- 4 Репродуктивный рост
- Периодичность роста репродуктивных органов
- Продолжительность ювенильного периода у деревьев
- Половое размножение у покрытосеменных
- Строение и расположение частей цветка
- Партенокарпия
- Половое размножение у голосеменных
- Заложение и развитие шишки
- Партенокарпия
- Бесполое размножение
- Корневая поросль
- Стеблевые черенки
- Листовые черенки
- Корневые черенки
- Контроль за укоренением черенков
- Отводки
- Прививки
- 5 Фотосинтез
- Пигменты хлоропластов
- Факторы, влияющие на образование хлорофилла
- Внутренние факторы
- Факторы внешней среды
- Механизм фотосинтеза
- Световые и темновые реакции
- Поглощение двуокиси углерода фотосинтезирующими тканями
- Ткани, осуществляющие фотосинтез
- Изменения интенсивности фотосинтеза
- Видовые и генетические различия
- Дневной ход изменений фотосинтеза
- Сезонные изменения
- Факторы, влияющие на фотосинтез
- Факторы внешней среды
- Температура
- Двуокись углерода
- Водоснабжение
- Плодородие почвы
- Вещества, загрязняющие воздух, и применяемые химические препараты
- Болезни
- Внутренние факторы
- 6 Ферменты, энергетика и дыхание
- Ферменты и энергетика
- Ферменты
- Дыхание
- Основные понятия
- Фотодыхание
- Дыхание растений и их частей
- Количество питательных веществ, используемых на дыхание
- Целые деревья
- Дыхание различных частей растений
- Сезонные изменения дыхания
- Факторы, влияющие на дыхание
- Возраст и физиологическое состояние тканей
- Наличие субстратов
- Гидратация
- Влажность почвы
- Температура почвы и воздуха
- Состав атмосферы
- Повреждения и механические раздражители
- Ассимиляция
- 7 Углеводы
- Классы углеводов
- Использование углеводов
- Рост
- Накопление углеводов
- Распределение углеводов
- Использование запасных углеводов
- Сезонная цикличность содержания углеводов
- Осенняя окраска
- 8 Липиды, терпены и родственные им вещества
- Воски, кутин и суберин
- Кутикула
- Воски
- Изопреноиды, или терпеноиды
- Эфирные масла
- Смолы
- Живица
- Каротиноиды.
- Каучук.
- Функции веществ вторичного происхождения в растениях
- 9 Метаболизм азота и азотное питание
- Распределение и сезонные колебания содержания азота
- Сезонные изменения содержания азота
- Осеннее передвижение из листьев
- Возрастные изменения распределения азота
- Основные соединения азота
- Аминокислоты.
- Алкалоиды.
- Фитотоксины и патогенность
- Потребность в азоте
- Источники азота
- Азотфиксация.
- Несимбиотическая фиксация азота
- Симбиотическая азотфиксация у бобовых
- Азотфиксация у растений, не относящихся к бобовым
- Связывание азота в атмосфере
- Выделение азота лесной подстилкой
- Азотные удобрения
- 10 Минеральное питание и поглощение солей
- Минеральное питание
- Основные функции минеральных веществ
- Необходимые элементы
- Функции различных элементов
- Концентрация и распределение минеральных элементов в различных органах.
- Симптомы недостаточности минеральных веществ.
- Физиологическое действие недостатка минеральных веществ
- Болезни
- Видовые и индивидуальные различия реакции на недостаток минеральных веществ
- Признаки избытка минеральных веществ
- Меры борьбы с дефицитом минеральных веществ
- Круговорот минеральных веществ
- Поглощение солей
- Поглощение солей корнями
- Факторы, влияющие на поглощение солей
- 11 Передвижение веществ
- Транспорт воды
- Состав ксилемного сока
- Транспорт минеральных веществ
- Восходящий ток
- Круговорот минеральных веществ
- Передвижение органических веществ
- Углеводы
- Регуляторы роста
- Вирусы
- Передвижение веществ от растения к растению
- Симбиотические и паразитические ассоциации
- Срастание корней
- Несросшиеся растения
- Регуляция флоэмного транспорта
- 12 Значение воды и процесс транспирации
o
- Значение воды
- Водный режим клетки
- Общие представления о водном режиме растений
- Транспирация
- Процесс транспирации
- Внутренние факторы, влияющие на транспирацию
- Площадь листьев
- Отношение корни / побеги
- Размер и форма листьев
- Ориентация листьев
- Поверхность листьев
- Устьица
- Взаимодействие факторов, влияющих на транспирацию
- Интенсивность транспирации
- Методы уменьшения транспирации
- Транспирационный коэффициент
- 13 Поглощение воды, подъем ксилемного сока и водный баланс
- Поглощение воды
- Поглощение через листья и стебли
- Поглощение через корни
- Механизмы поглощения воды
- Активное поглощение
- Пассивное поглощение
- Корневое и стеблевое давление
- Корневое давление
- Гуттация
- Истечение кленового сока
- Другие примеры давления в стеблях
- Смолотечение
- Факторы, влияющие на поглощение воды
- Почвенная влага
- Аэрация почвы
- Температура почвы
- Протяженность и эффективность работы корневых систем
- Подъем ксилемного сока
- Водопроводящая система
- Сложность проводящей системы
- Направление протекания пасоки
- Поперечное сечение стеблей, участвующее в подъеме пасоки
- Устойчивость к повреждениям
- Водный баланс
- Причины водного стресса
- Длительные изменения содержания воды
- Влияние водного стресса
- Засуховыносливость
- Причины засуховыносливости
- Закаливание против засухи
- 14 Физиология семян
- Строение и состав семян
- Продолжительность жизни семян
- Типы прорастания семян
- Влияние окружающих условий на прорастание семян
- Вода
- Температура
- Радиация
- Кислород
- Среды для посева семян
- Физиология прорастания семян
- Покой семян
- Причины покоя
- Нарушение покоя
- Физиология молодых проростков
- 15 Регуляторы роста
- Основные факторы, регулирующие рост и развитие
- Круг проблем
- Два типа координирующих систем
- Природные гормоны
- Ауксины
- Гиббереллины
- Физиологическая роль
- Цитокинины
- Этилен
- Абсцизовая кислота
- Другие ингибиторы роста
§ РОСТ КОРНЯ
§ Семя содержит первичный корешок, или меристему корня, в зародыше, из которого развивается главный корень. Первичный корень ветвится и удлиняется, образуя разветвленную корневую систему, иногда он отмирает. Боковые побеги на стволе образуются из периферических тканей, боковые же корни возникают из глубоко расположенного слоя стелы, называемого перициклом.
§ При заложении боковых корней несколько клеток перицикла становятся меристематическими и делятся периклинально, образуя клетки, которые затем делятся и периклинально, и антиклинально. При этом формируется выступающий боковой зачаток, который прорастает через эндодерму, первичную кору и эпидерму. Боковой корешок, перед тем как прорваться через поверхностные ткани главного корня, развивает хорошо различимую апикальную меристему и корневой чехлик. В прорастании боковых корешков через первичную кору участвуют как лизис окружающих его тканей, так и механическое сдавливание. Заложение боковых корней регулируется совместным влиянием нескольких гормональных регуляторов роста.
§ Степень многократного ветвления одревесневших и неодревесневших длинных корней удивительна. Подсчитано, что взрослое дерево дуба красного имеет минимум 500 млн. живых кончиков корней. У очень молодых древесных растений установлена быстрая пролиферация корней.
§ У длинных одревесневших корней возможны боковые корни трех типов. Новое ответвление может стать длинным корнем, который в конце концов вторично утолщается и становится частью постоянной древесной корневой системы. Второй, наиболее распространенный, тип ветвления корней - образование коротких корней. Третий тип ветвления развивается в случаях, когда боковой короткий корень превращается в длинный. Ответвления длинных корней обычно замещают корни, у которых повреждается верхушка. Повреждения неодревесневших боковых корней вызывают формирование замещающих корней и образование развилки.
§ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ КОРНЕЙ. Корневая система древесных растений состоит из относительно долго живущих корней и большого количества недолговечных небольших корней. Неблагоприятные условия окружающей среды, повреждения насекомыми, другими организмами и грибами, старение деревьев приводят к отмиранию корней. У здоровых деревьев многие мелкие корни отмирают вскоре после формирования.
§ У деревьев яблони, например, мелкие боковые корни живут приблизительно около недели. По данным Колесникова (1966), кончики главных корней проростков плодовых деревьев отмирают к 2-месячному возрасту. У разных видов долговечность мелких корней различна. У ели европейской большинство всасывающих корешков обычно живет 3—4 года, лишь около 10% отмирает в течение первого года и 20% живет более 4 лет. Хэд (1966) наблюдал, что корни черной смородины жили более одного года. Однако многие более мелкие корни (так называемые питающие корни) плодовых и лесных деревьев живут менее года. Гибель мелких корней зависит от того, какому порядку ветвления они принадлежат. Например, у сосны смолистой быстрее отмирают боковые корни второго порядка, затем - корни первого порядка.
§ В умеренной зоне наибольшее число корней отмирает в холодные месяцы. У Juglans regia более чем 90% всасывающих корней утрачивалось в течение зимы. По данным Воронкова (1956), сухой вес корней растений чая в феврале был примерно на 12% ниже, чем в декабре. В начале апреля формирование новых корней становилось более интенсивным, количество утраченных в зимнее время корней восстанавливалось.
§ УДЛИНЕНИЕ КОРНЕЙ. Кончики корней могут быть заостренными у длинных корней и округлыми у коротких. На продольном сечении молодого корня видны четыре зоны, состоящие из различных клеток. На кончике сосредоточена защитная масса клеток, образующих корневой чехлик. Длина конуса роста около 1 мм. При увеличении количества клеток часть из них отходит к корневому чехлику, а другая часть - к зоне растяжения локализованной выше меристематической зоны. Здесь клетки продуцированные в конусе роста, быстро увеличиваются в размерах, в основном в продольном направлении. Выше зоны растяжения расположена зона дифференциации и созревания. В конечном счете клетки локализованные у основания зоны растяжения, теряют способность к дальнейшему росту и дифференцируются на эпидерму, первичную кору и стелу.
§ Растущие кончики корней пробиваются сквозь почву в результате растяжения клеток. При этом корни отклоняются от нормального пути, так как им приходится-обходить препятствия. Тем не менее длинные горизонтальные корни клёна красного распространяются радиально от основания ствола дерева на 25 м по прямой линии. Отклонившись из-за какого-то препятствия, обогнув его, корни возвращаются к первоначальному направлению. По данным Хэда (1965), корням свойственно расти по спирали, но иногда они причудливо закручиваются. По наблюдениям Уилсона (1964), корень клена на протяжении 22 м перекручивался более 4 раз. Другие авторы также наблюдали некоторое закручивание корней у сосны смолистой, но роста по спирали при этом не было.
§ После прекращения сезонного роста корни часто приобретают бурый цвет в результате процесса, называемого метакутинизацией. У многих корней кончик остается белым, хотя и у них есть слой метакутинизации. Наличие или отсутствие белого кончика корня зависит от количества слоев мертвых клеток, отделенных наружу от метакутинизиро-ванного слоя.
§ Корневые волоски. Поглощающая поверхность корней многих видов древесных растений увеличивается в значительной степени за счет формирования корневых волосков. Эти выросты, напоминающие трубочки, обычно появляются в вида выпячиваний из наружных боковых стенок клеток эпидермы, хотя у некоторых видов они возникают из клеток первичной коры на один-два слоя глубже эпидермы. У хвойных корневые волоски коротких корней образуются из клеток поверхностного слоя, а у длинных корней они появляются из второго или третьего слоя клеток первичной коры. Корневые волоски возникают из поверхностного слоя лишь в том случае, если нет устойчивых слоев корневого чехлика. Место формирования корневых волосков обычно расположено в непосредственной близости от наиболее активной меристем этической ткани, их длина уменьшается по направлению к апексу. Формирование волосков приурочено ко времени снижения скорости растяжения клеток эпидермы.
§ Продолжительность жизни сильно вакуолизированных тонкостенных корневых волосков различна. Большинство из них живет лишь несколько часов, иногда дней или недель и отмирает с началом вторичного утолщения, суберинизации и лигнификации корня. Зона корневых волосков мигрирует, так как после отмирания старых корневых волосков новые формируются выше точки роста растягивающегося корня. У некоторых деревьев, таких, как белая акация, кофейное дерево в Кентукки и цитрусовые в Валенсии, суберинизированные и лигнифицированные корневые волоски могут сохраняться в течение нескольких месяцев и годов. Такие устойчивые корневые волоски утрачивают способность к поглощению.
§ Количество корневых волосков зависит от вида растений и от факторов окружающей среды. По данным Козловского и Шольтеса (1948), у 7-недельного сеянца белой акации, выращенного в оранжерее, развилось 11 тыс. корневых волосков (520 см2), а у проростков того же возраста сосны ладанной в тех же условиях было менее 600 корневых волосков (217 см2). Различия в способности формировать корневые волоски у растений клена белого и дуба красного были обнаружены Ричардсоном (1953). У клена белого отмечено нормальное развитие корневых волосков. Зона корневых волосков у него локализована непосредственно за растущим кончиком корня на расстоянии 2-3 мм. По сравнению с этим у дуба красного корневые волоски были только на корнях самого низкого порядка ветвления. Образовывались они лишь после прекращения роста корней.
§ У многих деревьев (например, авокадо и ореха-пекана) корневые волоски не образуются. Корневых волосков нет также у некоторых голосеменных и на микоризных корнях. У главного корня формирование корневых волосков стимулируется окружающими условиями, которые снижают развитие микоризы и ускоряют удлинение корней. Однако развитие микоризы и корневых волосков не исключают полностью друг друга. Был обнаружен большой диапазон вариаций в развитии корневых волосков под влиянием микоризы: в одних случаях влияние не выявлено, в других развитие корневых волосков полностью подавлялось. У дугласии на микоризных корнях корневые волоски не развивались, но у длинных боковых корней корневые волоски и сеть Гартига хорошо совмещались.
§ Скорость роста корней. Скорость удлинения корней у древесных растений зависит от вида, генотипа, возраста дерева, времени года, места произрастания и от окружающих условий. Корни во время максимальной активности ростовых процессов могут удлиняться от 1 до 25 мм и более в день.
§ Длинные корни яблони в Ист-Малинге вырастали до 4-6 см в неделю, у вишни 7-8 см в неделю. По данным Гофмана (1966), новые корни белой акации и видов тополя росли с исключительно высокой скоростью достигавшей 5 см в день. Имеются данные о том, что скорость роста корней ночью "больше, чем днем. Рид (1939) наблюдал на плантациях южных сосен в период максимальной скорости роста удлинение корней до 2-3 мм в день. По данным Барнея (19-51), средняя скорость роста корней сеянцев сосны ладанной в оранжерее при температуре почвы 25°С была 5,2 мм в день, при 5°С только 0,17 мм в день.
§ Сезонные изменения роста. Годичный рост корней включает два компонента: удлинение уже имеющихся корней, заложение новых боковых корней и последующее их удлинение. В умеренной зоне растяжение корней начинается рано весной и продолжается до конца осени, дольше, чем удлинение побегов того же дерева. Период между прекращением удлинения побегов и окончанием прироста корней сильно различается у разных видов. Растяжение корней может продолжаться в течение многих недель у тех видов, у которых побеги полностью образованы в зимних почках и быстро разворачиваются. Однако у гетерофильных видов, побеги которых растут в течение многих недель, растяжение корней может продолжаться лишь ненамного дольше удлинения побегов. У южных сосен прирост корней в длину происходит ежемесячно в течение всего года. Зимой рост сдерживается низкими температурами, а летом - сухостью почвы.
§ Скорость роста корней в течение вегетационного периода не постоянна. Скорость удлинения растущих корней максимальна в начале лета, но у некоторых видов интенсивный рост наблюдался и в конце вегетационного периода. Рост корней молодых деревьев Pinus nigra в Южном Онтарио продолжался с апреля до конца ноября. В течение лета ежедневный прирост корней в среднем составлял 6,5 мм, осенью - всего 2,9 мм в день.
§ Многие исследователи наблюдали, что сезонный рост корней у лесных и садовых деревьев происходит неравномерно. В ответ на действие окружающих факторов среды часто бывает более двух пиков увеличения интенсивности роста. (Подробнее этот вопрос обсуждается в главе 17.)
§ КАМБИАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ КОРНЕЙ. За первичным ростом у некоторых корней следует вторичный, который включает формирование вторичных проводящих тканей за счет камбия, а феллоген начинает продуцировать перидерму. Вторичное утолщение начинается в течение первого или второго года роста корней. Сначала некоторые клетки паренхимы и перицикла становятся меристематическими и формируют волнистые камбиальные полосы на внутреннем крае тяжей флоэмы и на внешнем крае ксилемы. В конечном счете камбий продуцирует законченный цилиндр ксилемы. Вскоре после сформирования камбия некоторые клетки перицикла начинают делиться и образуют феллоген (пробковый камбий), который внутрь образует ткани феллодермы, а наружу - пробковую ткань. С началом формирования пробки первичная кора с ее эндодермой утрачивается и расположение тканей после этого становится сходным с расположением тканей ствола.
§ Формирование камбием ксилемы начинается в корнях, локализованных вблизи от поверхности почвы, затем процесс образования ксилемы распространяется к корням, расположенным на разной глубине. Это волнообразное распространение камбиальной активности в корнях сверху вниз часто протекает медленнее, чем в стволе.
§ Так, у деревьев апельсина камбиальная активность в стволе и в боковых ветвях начиналась в апреле и распространялась к главному корню в течение 2 недель. Затем камбиальная активность в корневой системе замедлялась, и ксилема не формировалась в боковых корнях до конца июля, у некоторых мелких корней - до конца сентября.
§ Камбиальная активность в корнях значительно менее регулярна, чем в стволе. Она заметно варьирует по длине корня и его окружности. Максимальное формирование ксилемы обнаруживается всегда у корней расположенных ближе к поверхности почвы, а по длине корня - в участках, менее удаленных от ствола. Поэтому годичный прирост ксилемы быстро сходит на конус от высоко расположенных в почве корней к глубоко расположенным и постепенно сужается к концам корней боковых разветвлений. С возрастом расположение ксилемы по окружности корня становится неравномерным, поэтому старые корни на поперечном срезе обычно эксцентричны Они содержат в большом количестве ложные и двойные кольца ксилемы. У горизонтальных корней многих тропических видов значительно больше образуется ксилемы вдоль верхней стороны по сравнению с нижней стороной, что приводит к формированию опорных корней. Одна из причин образования колен у болотного кипариса заключается, возможно, в очень высокой камбиальной активности на верхней поверхности корней. У одного и того же дерева может быть очень большое разнообразие в образовании ксилемы у разных корней. Обычно более эксцентричный рост бывает у боковых горизонтальных корней, чем у вертикальных, или корней, отклоненных от центральной части корневой системы.
§ ИЗМЕРЕНИЕ И АНАЛИЗ РОСТА
§ Рост дерева может быть измерен различными методами в зависимости от целей исследователя. Для лесоводов важно оценить годичный прирост древесины всего древостоя. Оценка производится на основании измерения диаметра и высоты ствола с поправкой на величину конуса ствола.
§ АНАЛИЗ РОСТА. По мнению Ледига (1976), одна из важнейших задач физиологии растений заключается в том, чтобы понять, какое распределение ростовых процессов между органами растений является оптимальным. Это требует значительно более детального анализа роста растений, чем измерения диаметра и высоты деревьев. Чтобы понять, как могут повлиять на рост растения окружающие условия и агротехника, необходима более подробная информация о том, как распределяются ростовые процессы между корнями, стволом, ветвями и листьями.
§ Накопление сухого вещества в основном зависит от величины фотосинтезирующей поверхности и скорости фиксации углерода (фотосинтеза) на единицу поверхности листа. Для сельскохозяйственных культур и древесных насаждений листовая поверхность выражается как индекс листовой поверхности, как листовая поверхность на единицу поверхности земли, а увеличение веса на единицу листовой поверхности или массы выражает скорость нетто-ассимиляции (Н). Физиологи поэтому заинтересованы в том, чтобы узнать, на какой из компонентов в первую очередь влияют окружающие факторы — на скорость фотосинтеза, выраженную на единицу листовой поверхности, на величину самой листовой поверхности или на распределение продуктов фотосинтеза между корнями, стволом, ветвями и листьями. Уотсон (1952) и другие исследователи в Англии утверждали, что большие колебания в урожае сельскохозяйственных культур зависят скорее от различия в скорости увеличения листовой поверхности, чем от различия в скорости нетто-ассимиляции. Имеются доказательства, что образование биомассы леса положительно коррелирует с биомассой листьев или индексом листовой поверхности до определенного оптимального его значения. За пределами этой величины может наступить снижение скорости фотосинтеза вследствие увеличения затене<