Кровоснабжение скелетных мышц. Кровоток в скелетных мышцах в покое составляет около 0,03–0,04 мл• г–1• мин –1. Поскольку общая масса скелетных мышц равна примерно 30 кг, мышечный кровоток в целом составляет 900–1200 мл/мин, т.е. 15–20% общего сердечного выброса. При максимальной физической нагрузке мышечный кровоток может достигать 0,5–1,3 мл• г–1• мин –1.
Регуляция мышечного кровотока. Сосуды скелетных мышц иннервируются симпатическими сосудосуживающими волокнами. При максимальном раздражении этих волокон кровоток в мышцах снижается примерно до 25% уровня в условиях покоя. Вместе с тем у человека, готовящегося к мышечной деятельности, повышение симпатического тонуса может привести к четырехкратному увеличению кровотока в мышцах.При мышечной работе преобладают местные метаболические регуляторные сосудорасширяющие влияния. Однако кровоток изменяется также в результате механического сдавления сосудов сокращающимися мышцами. Если сокращение длительное, но сила его не превышает половины максимально возможной, мышечный кровоток вначале снижается, затем вновь возрастает и становится больше, чем в исходном состоянии. В фазе расслабления он временно еще больше увеличивается; это так называемая реактивная гиперемия. При очень сильных сокращениях кровоток падает ниже исходного уровня пропорционально силе сокращения и может полностью прекратиться. В этих случаях реактивная гиперемия в фазе расслабления выражена сильнее.
Ритмичные мышечные сокращения сопровождаются аналогичными колебаниями кровотока–уменьшением во время фазы сокращения и повышением в фазе расслабления. При этом средняя скорость кровотока всегда больше, чем в условиях покоя (рис. 20.42). Отсюда понятно, почему при динамичной мышечной работе, когда сокращения и расслабления постоянно чередуются, мышцы утомляются меньше, чем при статической нагрузке.
Кожное кровообращение
Кровоснабжение кожи. Даже в условиях нейтральной температуры окружающей среды кровоток в различных участках кожи в покое значительно колеблется в зависимости от температуры кожных покровов. По–видимому, кожный кровоток изменяется в пределах от 0,03 до 0,1 мл• г–1• мин –1, или в целом (учитывая, что общая масса кожных покровов составляет 5000 г) от 150 до 500 мл/мин.
Регуляция кожного кровотока. В регуляции кожного кровотока участвуют два разных механизма, роль которых неодинакова в разных участках кожи. Сосуды кожи акральных участков (кисти рук, стопы, мочки ушей) богато иннервированы симпатическими адренергическими сосудосуживающими волокнами, обладающими относительно высоким тонусом даже при нейтральной температуре. Расширение таких сосудов связано с центральным торможением тонуса сосудосуживающих нервов. Расширение же сосудов кожи проксимальных участков конечностей и туловища происходит преимущественно непрямым путем: оно. опосредовано выделением брадикинина при возбуждении холинергических волокон, стимулирующих потоотделение. Сужение всех кожных сосудов обусловлено повышением тонуса симпатических адренергических волокон.
Благодаря большой емкости подсосочкового венозного сплетения (около 1500 мл) изменения тонуса кожных вен могут сопровождаться значительными сдвигами объема крови в сосудистом русле кожи. В связи с этим важная функция кожных сосудов заключается в депонировании крови.
Кожный кровоток и терморегуляция. Важнейшей функцией кожного кровотока является терморегуляция. При тепловом стрессе величина общего кровотока в коже может возрастать до 3 л/мин (при экстремальных условиях он может быть даже выше). Однако в зависимости от участка кожи эти изменения значительно варьируют. Наибольшие колебания кровотока наблюдаются в коже дистальных отделов конечностей; так, в холодной среде кровоток в пальцах рук может упасть до 0,01 мл• г–1• мин –1, а в горячей увеличиться до 1,5 мл• г–1• мин –1. Реакция сосудов кожи проксимальных участков конечностей и туловища значительно слабее.
Увеличение кожного кровотока в условиях высокой температуры связано частично с открытием множества артериовенозных анастомозов. Через эти анастомозы большая часть крови оттекает в вены, минуя капилляры. Благодаря высокой теплопроводности тканей этот механизм служит чрезвычайно эффективным способом теплоотдачи через кожу. В то же время предупреждаются нежелательные эффекты увеличения кровотока, не связанного с потребностями питания (снижение РСO2). Кроме того, благодаря низкому гидродинамическому сопротивлению артериовенозных анастомозов потери энергии в этом участке сосудистого русла снижаются.
Кожный кровоток при физической нагрузке. Наряду с другими приспособительными изменениями гемодинамики увеличение гидродинамического сопротивления в сосудах кожи вследствие их сужения способствует поддержанию артериального давления в условиях физической нагрузки. Когда мышечная деятельность осуществляется при высокой температуре окружающей среды, преобладают терморегуляторные сосудорасширяющие механизмы, и в результате уменьшается часть общего кровотока, приходящаяся на работающие мышцы. Именно этим обусловлен тот факт, что выполнение работы при высокой температуре окружающей среды чаще приводит к коллапсу.