№ | Физиологические функции | Начальная стадия адаптации (первые 2 нед.) | Стабильная фаза адаптивного процесса (более 1 месяца) | Постоянные жители и аборигены высокогорья |
1. | Частота дыхания | Увеличена | Увеличена или нормальная | Нормальная |
2. | Жизненная емкость | Снижена | Нормальная | Повышена |
3. | Остаточный объем легких (ООЛ) | Увеличен | Увеличен | Увеличен |
4. | Минутный объем дыхания (МОД) | Увеличен | Увеличен | Увеличен |
5. | Максимальная вентиляция легких (МВД) | Нормальная или повышена | Повышена | Повышена |
6. | Диффузионная способность легких (ДЛ) | Снижена или нормальная | Нормальная или повышена | Повышена |
7. | Частота сердечных сокращений (ЧСС) | Увеличена | Нормальная | Нормальная или увеличена |
8. | Ударный объем сердца (УОС) | Лабильный, чаще увеличен | Увеличен или нормальный | Увеличен или нормальный |
9. | Минутный объем кровообращения (МОК) | Увеличен | Увеличен | Нормальный или увеличен |
10. | Артериальное давление (АД) | Умеренно повышено | Нормальное | Нормальное или несколько снижено |
11. | Артериальное давление в легочной артерии (ЛАД) | Повышено | Повышено | Повышено |
12. | Гипертрофия правого отдела сердца | Отсутствует | Умеренная | Значительная |
13. | Концентрация миоглобина в миокарде (МНЬ) | Нормальная | Нормальная или повышена | Повышена |
14. | Количество гемоглобина (НЬ) | Увеличено или нормальное | Увеличено | Увеличено |
15. | Количество эритроцитов (эрц) | Нормальное или увеличено | Увеличено | Увеличено |
16. | Объем циркулирующей плазмы (ОЦП) | Уменьшен | Нормальный или увеличен | Увеличен |
17. | Объем циркулирующих эритроцитов (ОЦЭ) | Нормальный или увеличен | Увеличен | Увеличен |
18. | Концентрация 2,3-ДФГ в эритроцитах | Нормальная | Повышена | Повышена |
19. | Диффузия газов в тканях | Снижена или нормальная | Повышена или нормальная | Повышена |
20. | Скорость потребления кислорода (V02) | Нормальная | Нормальная или повышена | Повышена |
21. | Максимальное потребление О2 (МПК) | Снижено | Повышено | Повышено |
22. | Основной обмен | Повышен | Нормальный или повышен | Снижен |
Нейроэндокринная система. Повышенная активность высших вегетативных центров гипоталамуса → активизируется гипоталамо-гипофизарная система → активизируется симпатический отдел вегетативной системы, → происходит усиление функций систем кроветворения, кровообращения и внешнего дыхания.
Активизация симпатической нервной системы обеспечивает мобилизацию энергетических ресурсов за счет катаболического эффекта гормонов.
Усиливается использование запасов углеводного депо (расщепление гликогена - гипергликемия).
Усиливается синтез глюкокортикоидов (кортизол) → активизируется процессы образования глюкозы из неуглеводных компонентов.
Усиливается синтез гормонов щитовидной железы, что приводит к повышению основного обмена.
В стабилизационную фазу адаптации гипоталамо-гипофизарная система снижает свою активность, повышается функциональный резерв адренергической системы (увеличивается запас адреналина), развивается гипофункция щитовидной железы, снижается основной обмен и потребление кислорода тканями.
Дыхание. В условиях высокогорья у человека закономерно развивается гипервентиляция легких, которая обеспечивается за счет учащения дыхания и увеличения дыхательного объема. Вместе с тем увеличивается ООЛ за счет снижения резервного объема выдоха. Благодаря усиленной вентиляции раскрываются резервные альвеолы, растет функциональная остаточная емкость легких, что приводит к появлению так называемой «функциональной эмфиземы» и увеличению объема альвеолярного воздуха.
Дыхание у людей, кратковременно пребывающих в горах, изменяется уже на высоте 1000 м над уровнем моря, но незаметно, в основном за счет некоторого увеличения глубины дыхания. Учащение дыхания хорошо заметно на высоте 2000 м. На высоте 3000 м дыхание может не только учащаться, но становиться периодическим. Периодическое дыхание проявляется чаще ночью, во время сна (механизм явления изучен плохо).
Благодаря учащению и углублению дыхания на высоте увеличивается минутный объем дыхания (МОД). Особенно заметно повышается МОД на высотах, превышающих 2000 м. Гипервентиляция при этом рассматривается как ответная реакция организма на снижение напряжения О2 в артериальной крови.
В первые дни пребывания человека в горах жизненная емкость легких снижается за счет повышения тонуса дыхательных мышц и поднятия диафрагмы в результате вздутия кишечника. При дальнейшей адаптации к высокогорью ЖЕЛ нормализуется. Наряду с этим заметно изменяется структура дыхательных путей.
Несмотря на напряженную функцию внешнего дыхания в период кратковременного пребывания в горах, насыщение кислородом артериальной крови падает, но в меньшей степени, чем следовало бы ожидать. Это достигается увеличением парциального давления О2 в альвеолах.
Недостаток О2 во вдыхаемом воздухе приводит к сужению артериол легких и повышению давления в малом круге кровообращения - первичной высотной артериальной легочной гипертензии (ПВАЛГ). Обычно ПВАЛГ начинает развиваться у человека на высоте 1600-2000 м над уровнем моря. Степень повышения легочного артериального давления коррелирует с высотой местности и сохраняется в течение всего срока пребывания человека в условиях высокогорья.
Таким образом, относительное снижение экономичности внешнего дыхания у неакклиматизированных к горам людей все-таки позволяет организму адаптироваться к кислородной недостаточности. Этому способствуют сердечно-сосудистая система и кровь.
В первые дни пребывания в условиях высокогорья увеличиваются частота пульса, ударный объем сердца и минутный объем кровообращения. При этом возрастает объем циркулирующей крови за счет мобилизации крови из депо. Увеличение МОК сопровождается увеличением центрального объема крови и содержанием крови в капиллярах легких.
Кровь. На ранних этапах приспособления число эритроцитов и содержание гемоглобина увеличивается за счет перераспределения крови, в последующем усиливается кроветворение. В первые дни пребывания в горах, особенно после интенсивной мышечной деятельности, количество эритроцитов и гемоглобина в крови может умеренно снижаться, что связано с повышенным разрушением красных клеток. Усиленное кровообразование в костном мозге приобретает устойчивый характер спустя примерно 3 недели, а масса циркулирующих эритроцитов (высота 3200 м) достигает наибольшего уровня на 40-й день адаптации. При этом возрастает объем циркулирующей крови, как эритроцитарной массы, так и плазмы.
В процессе адаптации к гипоксии система белой крови изменяется менее заметно. В первые дни пребывания в горах повышается количество лейкоцитов, снижается количество эозинофилов, моноцитов и лимфоцитов.
Подавление иммуногенного аппарата при этом связано с повышением функции коры надпочечников, т. е. иммунодепрессивным действием кортикостероидов. При кратковременной адаптации к высокогорью в организме мигрантов значительно увеличиваются катаболические процессы, которые стимулируют синтез антител на антигены разрушающихся структур. При кратковременной адаптации к высокогорью количество тромбоцитов увеличивается.
Содержание белков в плазме в начальном периоде адаптации может заметно изменяться, в частности, повышаться синтез у глобулинов. Гипоксическая гипоксия ведет к снижению напряжения СО2 в артериальной крови (гипокапния), что вызывает сдвиг рН крови в сторону ощелачивания (алкалоза). Степень изменений кислотно-основного состояния крови в горах зависит от высоты местности и общей буферной емкости крови. С возрастанием высоты местности щелочной резерв снижается в результате увеличенного выделения СО2 легкими, а также повышенного выделения бикарбонатов почками. При накоплении в крови молочной кислоты щелочной резерв снижается в большей степени. При высокой степени гипоксии, в связи с этим, алкалоз может сменяться ацидозом, что и случается при развитии горной болезни.
Длительная адаптация к высокогорью (более двух лет) характеризуется стабилизацией показателей крови на новом уровне. Сроки индивидуальной адаптации, в течение которых стабилизируются показатели крови, весьма большие и зависят от высоты местности, географических факторов, особенностей организма и образа жизни.
Так, в условиях Тянь-Шаня и Памира на высотах от 3200 до 3600 м срок стабильной адаптации мигрантов составляет не менее двух лет. На больших высотах горных массивов Южной Америки (4500-5300 м) этот срок значительно увеличивается.
Естественная адаптация аборигенов горных массивов характеризуется изменениями показателей крови в зависимости от высоты местности. Так, на высоте до 1500 м показатели красной и белой крови, а также тромбоцитов остаются в пределах физиологической нормы, а на высоте 2020 м выявляется недостоверное увеличение количества эритроцитов и гемоглобина. Особенно заметно возрастают показатели красной крови на высотах, превышающих 3500 м. У горцев активируется антиоксидантная система (ферментативная и неферментативная).
Таким образом, постоянная жизнь на высотах вызывает стойкие адаптивные изменения красной крови, картина белой крови меняется незначительно. У аборигенов горных массивов, так же как и у мигрантов, увеличивается число тромбоцитов в периферической крови.
Обобщая адаптационные изменения крови при кислородной недостаточности в условиях высокогорья и замкнутых камер, необходимо подчеркнуть, что организм человека путем саморегуляции всех функциональных систем приобретает новые свойства, способные оптимизировать кислородный режим, выработать устойчивость к гипоксической гипоксии, где система крови играет очень большую роль.
Кровообращение. Передвижение человека в горы с равнинной местности сопровождается выраженным изменением гемодинамики большого и малого круга кровообращения. Прежде всего, развивается тахикардия и увеличивается минутный объем кровообращения (МОК). Последний нарастает за счет учащения сердечных сокращений и ударного объема сердца. Ударный объем меняется незначительно: наблюдается как увеличение, так и снижение его. Частота пульса на высоте 6000 м у вновь прибывших в условиях покоя достигает 120 уд/мин. Физическая нагрузка в горах вызывает более выраженную тахикардию, чем на уровне моря. МОК также при нагрузке увеличивается значительно больше. Системное артериаьное давление в первые дни пребывания на высотах несколько повышается. Подъем систолического артериального давления вызван в основном приростом МОК, а диастолического - повышением тонуса периферических артерий, что подтверждается ростом периферического сосудистого сопротивления.
Эффект кислородной недостаточности в зависимости от высоты и степени экстремальности местности можно подразделить на 4 зоны, отграниченные друг от друга эффективными порогами. Это подразделение нельзя считать жестким, оно существенно зависит от суровости климата, географических особенностей и других экологических факторов. Примером может служить уровень высоты в различных горных массивах, на котором развивается симптомокомплекс горной болезни, - чем выше географическая широта, тем ниже высота местности, способной вызвать данную патологию.
При дальнейшей акклиматизации человека в условиях высокогорья на высотах до 5000 м ЧСС, ударный объем сердца и МОК стабилизируются и снижаются до исходных величин и даже ниже. При этом включаются более экономичные, но относительно медленно развивающиеся механизмы приспособления к гипоксии. Вклад сердечно-сосудистой системы остается высоким, но напряженность ее функций снижается.
Для горцев различных высокогорных районов характерен нормальный уровень системного артериального давления. ЧСС у постоянных жителей высот в пределах 1500-4500 м в различных горных массивах колеблется от 62 до 72 уд/мин, т.е. не отличается от показателей жителей равнин.
Основной обмен и пищеварение.
Организм расходует больше энергии и поэтому основной обмен повышается. Резкое увеличение основного обмена происходит при низких температурах. Возрастает теплопродукция жировых тканей и скелетных мышц. При длительном проживании в горах происходит снижение основного обмена до нормы, а иногда и ниже. Высока активность углеводного обмена, утилизация белков понижена.
В органах пищеварения отмечается снижение притока крови. Гипоксическая гипоксия приводит к ухудшению регуляции пищеварения. Происходит понижение секреторной функции пищеварительных желез. Особенно чувствительны к недостатку кислорода клетки желудка. Угнетается и двигательная функция органов пищеварения: ослабевает перистальтика кишечника, возникают такие явления как изжога, вздутие и др. При продолжительном пребывании эти явления могут сохраняться. Понижение аппетита может сохраняться надолго.
В данных условиях главным энергетическим продуктом являются углеводы. Они должны входить в пищевой рацион каждого дня. Так же требуются водорастворимые витамины – В, С, РР. Такие заболевания как сахарный диабет и ожирение здесь встречаются реже.