ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА.
Эмбриология - раздел гистологии, изучающий закономерности образования и развития зародыша человека.
Эмбриогенез подразделяется на 2 основных этапа:
1. Прогенез
2. Собственно эмбриогенез.
ПРОГЕНЕЗ включает:
1. Гаметогенез (образование половых клеток)
2. Оплодотворение.
В результате мейотического деления у мужчин образуются сперматозоиды, у женщин- яйцеклетки.
Строение сперматозоида:
1. Головка: большую часть головки занимает ядро с гаплоидным набором хромосом. передняя часть головки покрыта чехликом, под которым находится акросома (содержит ферменты сперматолизины, необходимые для растворения оболочек яйцеклетки- трипсин и гиалуронидаза).
2. Шейка: содержит центриоли и большое количество митохондрий.
3. Хвост: является специальным органоидом передвижения (жгутик), подразделяется на 3 отдела:
а) начальный,
б) промежуточный,
в) терминальный.
Строение яйцеклетки.
Самая крупная клетка организма (140-160мкм.), округлой формы, с центрально расположенным ядром. В цитоплазме содержатся все органеллы общего назначения, за исключением клеточного центра (заносится сперматозоидом при оплодотворении). В цитоплазме яйцеклетки находится трофическое включение – лецитин (желток). Яйцеклетка имеет 3 оболочки:
- внутренняя: оолемма (имеет строение классической клеточной мембраны);
- средняя: блестящая оболочка (состоит из продуктов жизнедеятельности яйцеклетки: протеогликанов и гликопротеидов).
- наружная: лучистый венец (состоит из фолликулярных клеток и их отростков).
Классификация яйцеклеток:
1. По количеству лецитина в цитоплазме:
а) алецитальные – лецитин отсутствует,
б) полилецитальные – лецитин в большом количестве,
в) олиголецитальные – лецитина в цитоплазме мало.
2. По расположению лецитина в клетке:
а) центролецитальные – лецитин в центре клетки,
б) телолецитальные – лецитин у полюсов клетки,
в) изолецитальные – лецитин распределен равномерно.
У человека: вторично олиголецитальная, изолецитальная яйцеклетка.
Оплодотворение.
Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской половых клеток. Происходит в дистальном отделе маточной трубы.
У человека оплодотворение происходит в 3 этапа:
1. дистантное взаимодействие,
2. контактное взаимодействие,
3. фаза проникновения и слияния пронуклеусов.
1. Дистантное взаимодействие осуществляется тремя механизмами:
1) хемотаксис - способность сперматозоида двигаться по направлению к яйцеклетке под воздействием выделяемых ей аттрактантов- гиногамонов.
2) реотаксис - способность сперматозоида двигаться против тока жидкости в матке и маточных трубах.
3) капацитация - приобретение сперматозоидом двигательной активности под воздействием факторов женских половых путей (Рн, слизь и т.д.).
2. Контактное взаимодействие осуществляется путем акросомальной реакции. Из акросомы сперматозоида выделяются сперматолизины, которые последовательно растворяют оболочки яйцеклетки.
3. Фаза проникновения заключается в заносе головки и шейки сперматозоида в яйцеклетку. Хвостик остается снаружи. Как только произошло проникновение сперматозоида, из яйцеклетки путем экзоцитоза выделяются т.н. кортикальные гранулы (видоизмененный комплекс Гольджи). Из них снаружи формируется оболочка оплодотворения, не проницаемая для других сперматозоидов. Этот процесс носит название кортикальной реакции. Так у человека обеспечивается моноспермия.
Оплодотворенная яйцеклетка носит название зигота.
СОБСТВЕННО ЭМБРИОГЕНЕЗ.
Подразделяется на несколько этапов:
1. Дробление - процесс митотического деления зиготы. При дроблении образуются клетки, которые называются бластомеры.
Дробление бывает:
а) полным и неполным: клетки делятся полностью с образованием клеточных перетяжек или нет.
б) синхронным и асинхронным: бластомеры делятся через равные промежутки времени или нет.
в) равномерным и неравномерным: бластомеры одинаковы по размерам и окраске или нет.
У человека полное неравномерное асинхронное дробление. В результате дробления зиготы у человека образуются 2 вида бластомеров: а) крупные темные, располагаются в центральной части зародыша и носят название эмбриобласт (из него в последующем и развиваются все зародышевые структуры); б) мелкие светлые, располагаются по периферии и носят название трофобласт.
Дробление останавливается на стадии 107 бластомеров и такой зародыш носит название морула.
В дальнейшем между бластомерами накапливается жидкость, оттесняющая эмбриобласт и трофобласт друг от друга, формируется полость бластоцель, а зародыш на данном этапе носит название бластоциста.
На 5-6 сутки внутриутробного развития (ВУР) происходит важный процесс прикрепления зародыша к внутренней стенке матки- эндометрию. Этот процесс называется имплантация и состоит из двух фаз:
1) адгезия (прилипание),
2) инвазия (собственно внедрение в эндометрий)
В результате имплантации происходит смена типа питания зародыша с гистиотрофного (за счет окружающих тканей) на гематотрофный (за счет материнской крови).
2. Гаструляция – процесс образования зародышевых листков. Начинается после дробления и происходит в 2 фазы.
1-я фаза гаструляции происходит на 7-8 сутки ВУР, осуществляется способом деляминации (расщеплением).
Эмбриобласт расщепляется на 2 слоя:
а) эпибласт,
б) гипобласт.
2-я фаза гаструляции происходит на 14-17 сутки ВУР, осуществляется способом иммиграции клеток(перемещением).
На данном этапе основные процессы происходят в эпибласте. Клеточные потоки по двум сторонам эпибласта мигрируют от головного к каудальному концу, где встречаются по срединной линии. Далее клетки по срединной линии перемещаются в обратном направлении, образуя два возвышения: первичную полоску и первичный узелок. Затем в полоске и узелке формируются углубления: соответственно первичная бороздка и первичная ямка. Через эти углубления клетки начинают как бы «проваливаться» под эпибласт, формируя хорду и третий зародышевый листок- мезодерму. Эпибласт на данном этапе носит название эктодерма, а гипобласт носит название энтодерма.
Итак, сущность гаструляции заключается в образовании трех зародышевых листков:
а) наружнего- эктодермы,
Б) среднего- мезодермы,