Головневые болезни пшеницы
Головневые грибы, относящиеся к классу базидиомицетов, прошли большой путь эволюции, и их паразитизм достиг высокой степени совершенства. Возбудители могут долго развиваться на вегетирующем растении, сохраняться в семени, в том числе в эмбрионе, не убивая или не сразу убивая своего хозяина, и лишь во взрослом состоянии, чаще всего на его генеративных органах, проявляются внешне разрушительные признаки головни. В дореволюционной России головня была настоящим бичом мелких крестьянских хозяйств, вызывая недобор до 20 % и более зерна пшеницы. В СССР благодаря широкому внедрению противоголовневых мероприятий в практику колхозов и совхозов потери урожая от этих болезней были резко снижены. Ныне лишь только недооценка борьбы с головней приводит к вспышкам ее. Пшеница поражается головней твердой, пыльной, карликовой, стеблевой и индийской [17].
Твердая, или вонючая головня пшеницы
Встречается практически во всех зонах выращивания пшеницы в России, но наиболее вредоносна на озимой пшенице в Нечерноземной зоне, на Северном Кавказе, на Украине. Возбудителями выступают два вида грибов: Tilletia caries и Т. laevis Kuehn. В равной степи поражают озимую и яровую пшеницу. Первый вид характерен больше для северных и восточных районов выращивания данной культуры, второй — для более южных. В нечерноземной России обнаруживаются оба гриба. Споры у Т. caries сетчатые, у Т. laevis — гладкие. В естественных условиях легко происходит гибридизация между этими видами. По данным В. И. Кривченко (1984), идентифицировано 21 расу Т. caries и 14 рас Т. laevis. Внешне болезнь пшеницы проявляется в поражении колосьев, где вместо зерен образуются головневые мешочки, или сорусы, наполненные массой телиоспор, издающих резкий селедочный запах из-за присутствия триметиламина. Инфекция передается семенами, на поверхности которых находятся споры. Возможно и вторичное заспорение, когда источниками инфекции могут быть зараженные тара, комбайны, сеялки, зерноочистительные машины, если они были в контакте с инфицированным зерном. В виде головневых мешочков возбудители твердой головни могут перезимовывать в почве. Пораженные растения значительно уступают здоровым в росте, зимостойкости, продуктивности. При попадании телиоспор в муку ухудшается качество хлеба. Кроме явных потерь, имеются и скрытые. Головня твердая более чем какая-либо другая болезнь реагирует на сроки сева. По данным Л. И. Мочаловой, в условиях искусственного заражения в вариантах с поздним севом пораженность озимой пшеницы Мироновская 808 и Ильичевка увеличилась в 3—5 раз. Подавляющее большинство районированных сортов восприимчиво к головне твердой. Особенно сильно поражаются сорта озимой пшеницы Мироновская 808, Мироновская 25, Донская полукарликовая. Высокоустойчив против данной болезни сорт Заря [17].
Пыльная головня пшеницы
Пыльная головня (Ustilago tritici (Pers.) Jens.) встречается повсеместно в районах выращивания яровой и озимой пшеницы. Больше поражает яровую пшеницу в южных и восточных областях России. Проявляется в период колошения в виде типичного пылящего головневого колоса. Неповрежденным остается только стержень. Бывают случаи и частичного поражения колоса, особенно озимой пшеницы. Растения заражаются во время цветения. Болезнь разносится ветром и передается семенами, в зародыше которых, а нередко и в перикарпе, эндосперме и других частях, находится возбудитель. Головня пыльная, диффузно распространяясь в растении, кроме непосредственного вреда, выражающегося в поражении колоса, вызывает общее угнетение растений, они слабо кустятся, плохо перезимовывают и переносят стрессы. Сильно зараженные семена имеют пониженную всхожесть. В. И. Кривченко описал 67 физиологических рас головни пыльной на пшенице мягкой и твердой. По данным МНИИССП, сильной восприимчивостью к этой болезни пшеницы характеризуются сорта озимой пшеницы Украинка 246, Безостая 1, Донская полукарликовая и ряд сортов и линий, полученных с их участием, в том числе Ильичевка, Полесская 70 и др. Высокоустойчива и почти иммунна против пыльной головни Мироновская 808 [17].
Стеблевая головня пшеницы
Симптоматика заболевания проявляется в образовании на листьях, стеблях и влагалищах растений продольных, чуть выпуклых полос светлого цвета, приобретающих свинцово-серую окраску по мере развития. Длина полос может изменяться от нескольких миллиметров до сантиметра и более. С течением времени эпидермис на полосах сохнет и растрескивается. При этом обнажается темная масса спор [18].
Больные растения кустятся слабо и отстают в росте от здоровых. Они характеризуются укороченными междоузлиями и скрученными листьями. Вместо колоса образуется скрученная масса больной растительной ткани. Обычно инфицированные растения совсем бесплодны, редко образуются единичные, недоразвитые зерна [18]. Причина инфекции – гриб Urocystis tritici Koern, размножается телиоспорами.
Телиоспоры формируются в виде спорокучек, состоящих из одной или скопления от двух до пяти, чаще всего двух – трех центральных спор, способных к прорастанию, окруженных бесплодными спорами в количестве от пяти до двадцати, чаще десяти штук. И плодущие, и бесплодные споры одинаковой шаровидной или эллиптической формы, но периферические (бесполые) споры светло-желтые, а плодущие коричнево-бурые [18].
Основными хозяевами стеблевой головни выступают мягкие сорта пшеницы. В основном заболевание встречается в районах выращивания озимой культуры, но не редко встречается и на яровой пшенице при возделывании ее на пониженных участках с умеренным климатом. Инфекция консервируется в виде телиоспор на почве или на семенах [19]. Прорастание телиоспор наблюдается после месячного покоя. Вначале образуются одноклеточные базидии с венком одноклеточных базидиоспор на вершине. Базидиоспоры при прорастании от базидий не отделяются. Гриб заражает зародыш. Инфицирование происходит или до появления первого листа, или когда зародыш уже тронулся в рост. Благоприятные условия для развития патогена зафиксированы при температуре почвы + 5,9°C + 15,5°C, с максимумом развития при температуре почвы близкой к + 9 °C. (Пересыпкин В.Ф., 1989)
Температура окружающего воздуха оптимальная для заражения и развития грибницы - +19°C + 20°C [19]. Телиоспоры в почве сохраняются не больше года. Главным источником инфекции является заспоренное зерно [18].
Стеблевая головня пшеницы встречается во многих районах с переувлажненными почвами. На территории СНГ и ближнего зарубежья с болезнью сталкиваются земледельцы в Азербайджане, Грузии, Туркменистане, Узбекистане, Киргизии, Казахстане. Наблюдается присутствие патогена на Крымском полуострове и в Ставропольском крае [18].
Стеблевая головня пшеницы вызывает у растения отставание роста, образование малого количества мелких листьев, снижение продуктивной кустистости. Урожайность пшеницы снижается более чем в пять раз, а процент недобора урожая равен проценту поражения растений в поле [18].
Ржавчинные болезни пшеницы
Возбудители ржавчинных болезней пшеницы относятся к базидиальным грибам порядка Uredinales. На пшенице, как и на других колосовых, паразитируют виды рода Puccinia. Все ржавчинные грибы являются облигатными паразитами, причем в своем крайнем выражении. Они чрезвычайно строго специализированы и приурочены не только к определенным видам, разновидностям, но часто даже к сортам растений-хозяев. От представителей других групп грибов их отличают два важнейших биологических свойства. Во-первых, у них резко выражено свойство плеоморфизма, то есть способности давать различные формы спороношений, которые называются стадиями развития. Во-вторых, у них имеет место явление разнодомности, точнее двухозяйности, когда для прохождения полного цикла гриба требуется последовательная смена двух растений-хозяев. Пшеницу поражают 3 вида ржавчины: желтая, стеблевая и бурая [17].
Желтая ржавчина пшеницы
Возбудитель болезни гриб — Puccinia stritiformis. класс Базидиомицеты — Basidiomycetes, порядок урединалес — Uredinales, род пукциниа — Puccinia
Желтая ржавчина на пшенице проявляется на таких органах: листья, влагалища, а в период молочной и восковой спелости зерна – и на колосовых чешуйках, остьях, иногда стеблях, и даже на зерновках в виде светло-желтых, продольных пунктирных полос с мелких урединий. В период вегетации болезнь распространяется благодаря образованию нескольких генераций урединиоспор. Они одноклеточные, шаровидные или слегка удлиненные, ярко-желтого цвета. Оптимальная температура для их прорастания 11-13⁰С, минимальная – чуть выше 0⁰С. Поэтому болезнь развивается на озимых посевах до поздней осени и возобновляется, начиная с ранней весны. На растениях под конец вегетации образуются темно-бурые или почти черные телеопустулы, в виде тонких черно-коричневых полос, которые, как правило, не прорывают эпидермис. В цикле развития возбудителя желтой ржавчины не обнаружено спермогониальной и эциальной стадий и соответственно промежуточного растения-хозяина. Инфекция в виде урединиомицелия зимует на пораженных посевах озимой пшеницы и других озимых злаков [20].
Стеблевая, или линейная ржавчина
Стеблевая, или линейная ржавчина (Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Erikss. et Henn.) распространена очень широко, но зоны повышенной вредоносности ее ограничены Северным Кавказом, Прибалтикой, Северным Казахстаном, западными районами Башкирии и Украины, Дальним Востоком. В местах произрастания барбариса и магонии возбудитель проходит полный цикл развития. На пшенице гриб образует уредо- и телиоспоры. Ржавчина стеблевая, вызывая множественные разрывы эпидермиса стебля, влагалищ листьев, является одной из самых вредоносных болезней пшеницы. При раннем и сильном развитии ее озимая пшеница может потерять практически весь урожай. Распространяясь с помощью ветра и образуя несколько уредогенераций за вегетацию пшеницы, стеблевая ржавчина может быстро охватывать огромные территории. Пшеничная форма возбудителя имеет более 300 рас [17].
Бурая листовая ржавчина пшеницы
Поражает озимую и яровую пшеницу и другие злаки.
Встречается повсеместно в регионах выращивания пшеницы.
Проявляется на листьях и влагалищах растений сначала в виде бурых субэпидермальных пустул (урединий), позднее – черных с глянцевым оттенком (телий). Урединии и телии располагаются беспорядочно на верхней, иногда на нижней стороне листьев. Они никогда не сливаются в сплошные пятна; вокруг урединий иногда образуются хлоротичные и некротические пятна.
Гриб (Puccinia recondita) относится к облигатным паразитам с узкой специализацией. Имеет свыше 200 физиологических рас, которые различаются по вирулентности. Существует две формы: европейская и сибирская. Первая образует эцидиальное спороношение на василистнике малом и желтом, сибирская – на лещине. В европейской части России бурая ржавчина чаще развивается по неполному циклу, так как урединиогрибницы перезимовывают на всходах озимых. При развитии по полному циклу (например, в Сибири) телиоспоры прорастают и образуют базидии с базидиоспорами, которые заражают растения. Эциальная стадия развивается на промежуточном хозяине, а затем на листьях пшеницы формируется урединиостадия. Инкубационный период в зависимости оттемпературы воздуха длится 5…18 дней.
Резерваторами инфекции являются всходы падалицы, злаковые сорняки и промежуточные хозяева василистник и лещина. Дополнительными источниками инфекции могут служить пораженные растения ржи, ячменя, козьей пшеницы, пырея ползучего, мятлика обыкновенного, мятлика узколистного, овсяницы луговой и др.
Заражение пшеницы возможно при широком диапазоне температур – 2,5…31 °С (оптимум 15…25 °С) и наличии капельно-жидкой влаги. Сохранению и накоплению инфекции способствуют прохладная и влажная погода в августе и в сентябре, относительно теплая зима, интенсивное выпадение осадкой в первой половине вегетации и в период колошения [21].
Мучнистая роса пшеницы
Мучнистая роса (Erysiphe graminis DC. f. sp. tritici Marchai) по признанию авторов во многих странах мира — несомненно прогрессирующая болезнь на пшенице в связи с тем, что такие мероприятия интенсивных технологий, как орошение, применение больших доз азотных удобрений, повышенные нормы высева, создают исключительно благоприятные условия для ее развития. На таких восприимчивых сортах, как Безостая 1, Полесская 70, Одесская полукарликовая, мучнистая роса развивается от всходов до созревания, последовательно поражая листья всех ярусов вплоть до колоса и даже остей. Эта болезнь пшеницы проявляется в виде белых или буроватых, порошащих подушечек, на которых образуются черные мелкие плодовые тела — клейстотеции. Гриб-возбудитель дает конидиальное и сумчатое спороношение. Способен заражать растения в широких пределах температуры (0—20 °С) и влажности воздуха (50—100 %). Инкубационный период от 3 до 11 дней. В зоне озимой пшеницы размножается вегетативно и только в годы исключительно засушливые или с массовой гибелью озимых первичное заражение происходит сумкоспорами. Более всего поражаются посевы ранних сроков сева, с повышенной нормой высева. Именно такие посевы становятся резерваторами болезни еще с осени. Вредоносность мучнистой росы зависит от восприимчивости сорта, степени развития болезни и от того, какой орган растения она поразила. В годы эпифитотий у относительно устойчивых сортов типа Мироновская 808 потери урожая от этой болезни достигают 2—3 ц/га, у средневосприимчивых типа Мироновская юбилейная, Ильичевка — до 6 ц/га, а у сильно восприимчивых, например типа коллекционного образца Caprock (США), у которого поражается даже колос, они составляют 14—16 ц/га, или 30—38 % потенциального урожая. В такой же мере снижаются качественные показатели зерна, муки и хлеба. Как было установлено в лаборатории качества пшеницы МНИИССП, в годы эпифитотий даже на относительно устойчивом сорте Мироновская 808 мучнистая роса снизила содержание сырой клейковины с 29,2 до 26,2 %, силу муки — с 391 до 335 единиц альвеографа, коэффициент седиментации с 46 до 38 мл, объемный выход хлеба с 625 до 600 см3. У восприимчивых же сортов ухудшение качественных показателей урожая гораздо больше [17].
Фузариоз колоса
Во всем мире фузариоз колоса относится к одному из самых опасных заболеваний зерновых.
Наряду с потерями урожая, вызванными снижением полевой всхожести семян, уменьшением количества зерен в колосе, а также массы тысячи зерен;
Ухудшение хлебопекарных или пивоваренных качества зерна;
Наибольшая опасность грибов Fusarium graminearum и Fusarium culmorum связана с тем, что они приводят к продуцированию в пораженном зерне опасных для человека и животных токсинов (таких как деоксиниваленол = ДОН и зеараленон и др.).
Подтверждено высокое содержание микотоксинов при значительном поражении зерна фузариозом и обусловленном погодными условиями медленном вызревании, а также при хранении непросушенного зерна или при последующем повышении влажности во время хранения [22].
Чаще всего поражаются пшеница, овес и тритикале.
Источники инфекции:
1. Первичное заражение:
· Хламидоспоры (покоящиеся споры) на послеуборочных остатках и впочве;
· Мицелий в семенах.
2. Вторичное заражение
· Аскоспоры и конидии, переносимые ветром и каплями влаги
Возбудителям фузариоза для заражения колосьев требуется повышенная влажность, по меньшей мере, в течение 24–40 часов при температуре выше +20°С.
В поле при температуре ниже +20°С распространение инфекции не происходит. Самые высокие требования к температуре, благоприятной для спорообразования и заражения отмечены у вида Fusarium graminearum [23].
Заражение колоса в основном происходит во время цветения пшеницы в условиях достаточной влажности и при температуре выше +20°С. Впоследствии это приводит к заражению развивающихся зерновок [24].
Значительное поражение колосьев отмечается при совпадении периода активного спорообразования (конидии или аскоспоры) с фазой цветением пшеницы.
Выращивание короткостебельных сортов благоприятствует развитию болезни;
Различные факторы, способствующие ослаблению растений, являются дополнительными условиями, сопутствующим поражению колосьев фузариозом.
При появлении всходов в посевах хорошо заметны прогалины, а у пораженных растений – коричневые продолговатые пятна на колеоптиле и корнях.
На стадии кущения - отчетливое окрашивание в коричневый цвет оснований листовых пазух и затем основания стебля.
Симптомы поражения фузариозом проявляются также на основании колоса и на нижних узлах в виде темных расплывчатых изъязвлений, часто в виде полос.
Инфекция может проникнуть в ткань стебля, в этом случае внутри соломины можно обнаружить рыхлый мицелий розоватого цвета.
Наличие патогена внутри растения вызывает его преждевременное созревание, а при значительном поражении – полегание и гибель.
Наиболее важный симптом заражения – это поражение колосьев.
Если грибы Fusarium culmorum и Fusarium graminearum рано достигают зародыша семени, то это приводит к его гибели или гибели всего колоска.
Частичная белоколосица или пустоколосица является результатом проникновение гриба в центральный колосовой стержень и нарушения нормального поступления питательных веществ во все расположенные выше завязи зерновок в колосе [25].
Пораженные места сначала обесцвечиваются, затем в сырую погоду патоген образует на колосковых чешуях розовые спородохии.
При постоянных осадках частично зараженные колосья, в конце концов, заселяются вторичными патогенами - грибами из рода кладоспориум (Cladosporium).
Болезни со схожими симптомами
Поражение основания стебля фузариозом может проявляться симптомами, похожими на церкоспореллез (Возб. Pseudocercosporella herpotrichoides), или ризоктониозную корневую гниль, вызываемую Rhizoctonia cerealis;
Поражение возбудителем церкоспореллеза (Возб. Pseudocercosporella herpotrichoides) может также привести к белоколосице. Однако в отличие от поражения фузариозом в этих случаях происходит гибель всего растения [26].
Фузариозная корневая гниль
В период кущения проявляется в виде некротических пятен корней и влагалищ первых листьев. Наблюдается загнивание и отмирание первичных и вторичных корней, узла кущения, что приводит к изреживанию посевов. Перед колошением и цветением некрозы наблюдаются не только на корнях, но и на прикорневой части стебля. Во влажную погоду на пораженных участках образуется светло-розовый налет. При сильном развитии во влажные годы можно наблюдать белостебельность и пустоколосость.
Источники инфекции
Зараженное зерно, почва и растительные остатки, на которых сохраняются гриб-возбудитель Fusarium culmorum (Sm) в виде грибниц, склероциев.
Условия для заражения
Болезнь сильно проявляется при монокультуре и в годы с холодной влажной весной.
Заражение растений в почве может происходить при температуре от 1 до 35˚С (оптимальная 13-20˚С) и влажности 40-80%. Более сильному поражению корневой системы способствуют резкие колебания влажности.
Вредоносность
Поражение хлорофиллоносной паренхими приводит к пустоколосости. Недобор урожая может достигать 20% и более. Зерно пораженных болезнью растений щуплое [27].
Обыкновенная корневая гниль пшеницы
Обыкновенная корневая гниль вызывается грибами рода Fusarium и Bipolaris sorokiniana Shoem., на озимой пшенице бывает хорошо выражена осенью на всходах, в зимний и весенний периоды — на корнях, корневой шейке, узле кущения, основаниях нижних листовых влагалищ. Типичный диагностический признак — бурые полосы и пятна без четко выраженной каймы. Этот тип корневой гнили развивается обычно на ослабленных растениях, подвергшихся действию почвенной засухи, неблагоприятной зимовки, снежной плесени и т. п [17, 27].