Соцветие – это система видоизмененных побегов, несущих цветки. Образование соцветий является высокой специализацией к опылению. Как при энтомофилии, так и при анемофилии вероятность опыления цветков в соцветиях возрастает. К тому же цветки в соцветиях распускаются не одновременно, а последовательно, что удлиняет период возможного опыления. В соцветиях повышается гарантия сохранения завязи от повреждения насекомыми и в случае гибели цветков под влиянием неблагоприятных факторов.
Для описания и морфологической характеристики соцветий используют четыре группы признаков:
1) характер облиственности;
2) порядок ветвления побегов;
3) способ их нарастания;
4) деятельность апикальной меристемы.
По наличию и характеру листьев на осях соцветия делят на:
- фрондозные – на осях соцветий имеются хорошо развитые зеленые прицветники (фуксия, фиалка трехцветная).
- брактеозные – соцветия, в которых прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации – брактеями (ландыш, сирень).
- эбрактеозные (голые) – прицветники соцветий вообще редуцированы (пастушья сумка).
В зависимости от степени разветвленности выделяют:
- простые – на главной оси располагаются одиночные цветки,
- сложные – частные соцветия, т. е. ветвление достигает трех и более порядков.
В зависимости от способа ветвления осей соцветия делятся на:
- моноподиальные, или рацемозные – каждая ось формируется в итоге деятельности одной верхушечной меристемы и является побегом одного порядка;.
- симподиальные, или цимозные – оси ветвятся симподиально и являются составными, представляя собой совокупность побегов нескольких порядков.
В зависимости от особенностей функционирования апикальной меристемы выделяют открытые и закрытыесоцветия:
- в открытых (бокоцветных, неопределенных) соцветияхапикальная меристема не формирует цветки и обладает неограниченным ростом. Цветки возникают на боковых осях и распускаются снизу вверх (ландыш, черемуха).
- в закрытых соцветиях (верхоцветных, определенных) апикальная меристема расходуется на образование верхушечного цветка (чистотел, барбарис), а цветки распускаются сверху вниз.
В основу общей морфологической классификации соцветий положены два признака: способ ветвления осей и степень их разветвленности. Соответственно выделяют моноподиальные (рацемозные), симподиальные (цимозные), составные соцветия и тирсы.
Моноподиальные (рацемозные) соцветиямогут быть простыми (цветки сидят непосредственно на главной оси соцветия) и сложными (цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий).
К простым моноподиальным соцветиям относятся следующие (рис. 2):
- кисть – когда цветки расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (черемуха);
- колос – сходный с кистью, но с сидячими цветками (подорожник);
- початок – колос с толстой мясистой осью (кукуруза);
- головка – сходная с кистью, но при этом главная ось сильно укорочена, расширена, цветки сидячие или на коротких цветоножках (клевер).
- щиток – на укороченной оси развиваются нижние цветки на более длинных цветоножках, верхние – на более коротких, благодаря чему все цветки расположены почти в одной плоскости (спирея);
- зонтик – главная ось сильно укорочена, цветоножки выходят из ее верхушки и имеют одинаковую длину (проломник);
- корзинка – сидячие цветки расположены на очень уплощенном и расширенном конце укороченной главной оси (сложноцветные – астра, одуванчик, подсолнечник).
Рис. 2. Типы простых моноподиальных (рацемозных) соцветий:
1 – кисть; 2 – щиток; 3 – колос; 4 – зонтик; 5 – початок; 6 – головка; 7 – корзинка
К сложным моноподиальным соцветиям относятся следующие (рис. 3):
- сложный колос – на главной оси сидят элементарные колоски (пшеница);
- двойная кисть – на главной оси сидят пазушные простые кисти (донник);
- метелка – отличающаяся от двойной кисти более обильным ветвлением, а также тем, что в нижней части она более ветвистая, чем в верхней (сирень);
- сложный зонтик – главная ось соцветия укорочена, а от нее отходят несколько осей, несущих на конце простые зонтики (укроп, борщевик).
Рис. 3. Типы сложных моноподиальных (рацемозных) соцветий:
1 – двойная кисть; 2 – сложный зонтик; 3 – метелка; 4 – сложный щиток
Симподиальные (цимозные) соцветияхарактеризуются симподиальным ветвлением, относятся к сложным закрытым и представлены следующими типами (рис. 4):
- монохазий – ось первого порядка заканчивается цветком, под которым закладывается одна ось второго порядка. Она перерастает ось первого порядка и также заканчивается цветком, ниже закладывается следующая ось. В зависимости от порядка заложения боковых осей различают завиток и извилину;
- завиток – все цветки направлены в одну сторону (незабудка);
- извилина – боковые оси с цветком отходят поочередно в противоположные стороны (гладиолус);
- дихазий – ось первого порядка несет на верхушке цветок, под ним образуются, обычно супротивно, две боковые оси, также заканчивающиеся цветками. Под цветком на боковых осях могут закладываться по две оси третьего порядка и т. д. (герань, гвоздика);
- плейохазий – из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (белоголовник).
Рис. 4. Схемы симподиальных (цимозных) соцветий:
1 – извилина (монохазий); 2 – завиток (монохазий); 3 – дихазий; 4 – плейохазий
К сложным относятся также составные(агрегатные) соцветия и тирсы. У составныххарактер ветвления главной и боковых осей различен. Например, если главная ось ветвится по типу кисти, а боковые частные соцветия представлены корзинками, то такое соцветие называется кистью корзинок. Наиболее распространенными типами составных соцветий являются следующие (рис. 5):
- метелка зонтиков – метельчато разветвленное соцветие, на конечных осях которого находятся простые зонтики (аралия высокая, аралия маньчжурская);
- метелка корзинок – метельчато разветвленное соцветие, на конечных осях которого находятся корзинки (полынь обыкновенная);
- щиток корзинок – основу соцветия составляет щиток, его конечные оси (ветви) несут корзинки (тысячелистник обыкновенный);
- кисть корзинок – основу соцветия составляет кисть, на конечных осях которой находятся корзинки (череда пониклая);
- колос корзинок – колосовидное соцветие, на главной оси которого находятся корзинки (сушеница лесная).
Рис. 5. Составные (агрегатные) соцветия:
1 – метелка зонтиков; 2 – метелка корзинок; 3 – щиток корзинок; 4 – кисть корзинок; 5 – колос корзинок
Тирс – это соцветие, имеющее моноподиально ветвящуюся главную ось, несущую боковые цимозные соцветия (монохазии и дихазии).
Пример – сережки березы, имеющие гибкую главную ось. Они характерны для представителей семейств Яснотковые, Бурачниковые, Норичниковые и др.
Рис. 6. Тирс
Ход работы
Задание 2.
1. На представленных гербарных экземплярах изучить различные типы соцветий по следующим признакам: а) по характеру облиственности, б) по характеру поведения верхушечных, в) по способу нарастания осей.
2. Вычертить схему простых соцветий. Под каждым соцветием приведите примеры растений, у которых они встречаются.
3. Начертите схему сложных соцветий.