Оболочки головного и спинного мозга

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

С анатомической точки зрения нервную систему делят на цен­тральную (головной и спинной мозг) и периферическую (перифе­рические нервные узлы, стволы и окончания).

Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности нервной системы являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь нейронов различного функционального значения, те­ла которых расположены в разных отделах нервной системы — как в периферических узлах, так и в сером веществе центральной нервной системы.

С физиологической точки зрения нервная система делится на соматическую (или цереброспинальную), иннервирующую все тело человека, кроме внутренних органов, сосудов и желез, и ав­тономную (или вегетативную), регулирующую деятельность пере­численных органов.

Спинномозговые узлы

Первым нейроном каждой рефлекторной дуги является рецепторная нервная клетка. Большая часть этих клеток скон­центрирована в спинномозговых узлах, расположенных по ходу задних корешков спинного мозга. Спинномозговой узел, окру­жен соединительно-тканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, ко­торая образует его остов, по нему проходят в узле кровеносные сосуды.

Дендриты нервной клетки спинномозгового узла идут в со­ставе чувствительной части смешанных спинномозговых нер­вов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Нейриты в совокупности образуют задние корешки спинного мозга, несу­щие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по заднему его канатику в продолговатый мозг.

Дендриты и нейриты клеток в узле и за его пределами покры­ты оболочками из леммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, которые получили здесь название мантийных глиоцитов. Их можно узнать по круглым ядрам, окружающим тело нейрона. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта нежной тонковолокнистой соединительно­тканной оболочкой. Клетки этой оболочки характеризуются овальной формой ядер.

Структура периферических нервов описана в разделе общей гистологии.

Спинной мозг

Представляет собой две симметричные половины, отграни­ченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сза­ди— соединительно-тканной перегородкой.

Внутренняя часть спинного мозга темнее — это его серое ве­щество. По периферии его располагается более светлое белое вещество. Серое вещество на поперечном сечении мозга видно в виде бабочки. Выступы серого вещества принято называть рога­ми. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога.

Серое вещество спинного мозга состоит из мультиполярных нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии.

Белое вещество спинного мозга образуется совокупностью продольно ориентированных преимущественно миелиновых во­локон нервных клеток.

Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между раз­личными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

В средней части заднего рога спинного мозга располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из пучковых клеток, аксоны которых, переходя через переднюю белую спайку на про­тивоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, образуют вентральный спиномозжечковый и спиноталамический пути и направляются в мозжечок и зрительный бугор.

В задних рогах диффузно расположены вставочные нейроны. Это мелкие клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах се­рого вещества спинного мозга той же (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные клетки) стороны.

Дорсальное ядро, или ядро Кларка, состоит из крупных кле­ток с разветвленными дендритами. Их аксоны пересекают серое вещество, входят в боковой канатик белого вещества той же сто­роны и в составе дорсального спиномозжечкового пути подни­маются к мозжечку.

Медиальное промежуточное ядро находится в промежуточ­ной зоне, нейриты клеток его присоединяются к вентральному спиномозжечковому пути той же стороны, латеральное промежу­точное ядро расположено в боковых рогах и представляет собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга вместе с сомати­ческими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей сим­патического ствола.

Самые крупные нейроны спинного мозга находятся в перед­них рогах, они также образуют ядра из тел нервных клеток, ко­решки которых, образуют основную массу волокон передних ко­решков.

В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и завершаются моторными окончаниями в скелет­ной мускулатуре.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых воло­кон, идущих продольно. Пучки нервных волокон, осуществляю­щие связь между различными отделами нервной системы, назы­ваются проводящими путями спинного мозга.

Головной мозг

В головном мозге также выделяют серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь сложнее, чем в спинном мозге. Основная часть серого вещества головного моз­га располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, об­разуя их кору. Другая (меньшая по объему) часть образует много­численные ядра ствола мозга.

Ствол мозга. Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нервных клеток. На них имеются окончания нейритов клеток спинальных ганглиев. Также в стволе головного мозга имеется большое количество ядер, предназначенных для переключения нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры — на собственный аппарат спинного мозга.

В продолговатом мозге имеется большое количество ядер соб­ственного аппарата черепных нервов, которые в основном нахо­дятся в дне IV желудочка. Кроме этих ядер, в продолговатом моз­ге имеются ядра, которые переключают поступающие в него импульсы на другие отделы головного мозга. К таким ядрам отно­сятся нижние оливы.

В центральной области продолговатого мозга располагается ретикулярная субстанция, в которой имеются многочисленные нервные волокна, идущие в разных направлениях и в совокупно­сти образующие сеть. В этой сети располагаются мелкие группы мультиполярных нейронов с длинными немногочисленными дендритами. Их аксоны распространяются в восходящем (к коре большого мозга и мозжечку) и нисходящем направлениях.

Ретикулярная субстанция представляет собой сложный реф­лекторный центр, связанный со спинным мозгом, мозжечком, корой большого мозга и гипоталамической областью.

Основные пучки миелиновых нервных волокон белого ве­щества продолговатого мозга представлены кортико-спинальными пучками — пирамидами продолговатого мозга, лежащими в его вентральной части.

Мост головного мозга состоит из большого количества попереч­но идущих нервных волокон и лежащих между ними ядер. В базальной части моста поперечные волокна пирамидными пу­тями раздвигаются на две группы — заднюю и переднюю.

Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия и но­жек мозга, которые образованы массой миелиновых нервных во­локон, идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит цен­тральное серое вещества, состоящее из крупных мультиполярных и более мелких веретенообразных клеток и волокон.

Промежуточный мозг в основном представляет собой зри­тельный бугор. Вентрально от него располагается богатая мелки­ми ядрами гипоталамическая (подбугорная) область. Зрительный бугор содержит много ядер, отграниченных друг от друга про­слойками белого вещества, между собой они связаны ассоциатив­ными волокнами. В вентральных ядрах таламической области за­канчиваются восходящие чувствительные пути, от них нервные импульсы передаются коре. Нервные импульсы к зрительному бугру из головного мозга идут по экстрапирамидному двигатель­ному пути.

В каудальной группе ядер (в подушке зрительного бугра) за­канчиваются волокна зрительного пути.

Гипоталамическая область представляет собой вегетативный центр головного мозга, регулирующий основные обменные про­цессы: температуру тела, кровяное давление, водный, жировой обмен и др.

Мозжечок

Главной функцией мозжечка является обеспечение равнове­сия и координации движений. Он имеет связь со стволом мозга с помощью афферентных и эфферентных проводящих путей, образующих в совокупности три пары ножек мозжечка. На по­верхности мозжечка множество извилин и бороздок.

Серое вещество образует кору мозжечка, меньшая его часть лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В цент­ре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества — корой.

В коре мозжечка имеются три слоя: наружный (молекуляр­ный), средний (ганглионарный) и внутренний (зернистый)

Эфферентные нейроны коры мозжечка — грушевидные клет­ки {или клетки Пуркинье) составляют ганглионарный слой. Толь­ко их нейриты, покидая кору мозжечка, образуют начальное зве­но его эфферентных тормозных путей.

Все остальные нервные клетки коры мозжечка относятся к вставочным ассоциативным нейронам, передающим нервные импульсы грушевидным клеткам. В ганглионарном слое клетки располагаются строго в 1 ряд, верви их, обильно ветвясь, прони­зывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин, поэтому при поперечном и продольном сечении извилин дендриты грушевидных клеток выглядят раз­лично.

Молекулярный слой состоит из двух основных видов нерв­ных клеток: корзинчатых и звездчатых.

Корзинчатые клетки располагаются в нижней трети молеку­лярного слоя. Они имеют тонкие длинные дендриты, которые ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной попереч­но к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек из­вилины и параллельно поверхности над грушевидными клетками.

Звездчатые клетки находятся выше корзинчатых. Выделяют две формы звездчатых клеток: мелкие звездчатые клетки, которые снабжены тонкими короткими дендритами и слабо разветвлен­ными нейритами (они образуют синапсы на дендритах грушевид­ных клеток), и крупные звездчатые клетки, которые имеют длин­ные и сильно разветвленные дендриты и нейриты (их ветви соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так на­зываемых корзинок). Вместе описанные клетки молекулярного слоя представляют собой единую систему.

Зернистый слой представлен особыми клеточными формами в виде зерен. Эти клетки малы по величине, имеют 3—4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвле­ниями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих аффе­рентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Отростки клеток-зерен, доходя до молекулярного слоя, обра­зуют в нем т-образные деления на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Эти во­локна, идущие параллельно, пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых клеток и звездчатых клеток синапсы. Таким образом, нейриты клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим груше­видным клеткам.

Следующий вид клеток составляют веретенообразные горизон­тальные клетки. Они находятся в основном между зернистым и ганглионарным слоями, от их вытянутых тел отходят в обе сто­роны длинные, горизонтально идущие дендриты, заканчиваю­щиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Афферентные волок­на, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами: моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Мохо­видные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя моз­жечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен.

Лазящие волокна поступают в кору мозжечка по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зерни­стый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Эти во­локна передают возбуждение грушевидным клеткам. При возник­новении различных патологических процессов в грушевидных клетках ведет к расстройству координации движения.

Кора большого мозга

Представлена слоем серого вещества толщиной около 3 мм. Очень хорошо она представлена (развита) в передней центральной извилине, где толщина коры достигает 5 мм. Большое коли­чество борозд и извилин увеличивает площадь серого вещества головного мозга.

В коре находится около 10—14 млрд нервных клеток.

Различные участки коры отличаются друг от друга по распо­ложению и строению клеток.

Цитоархитектоника коры большого мозга.

Нейроны коры весьма разнообразны по форме, они являются мультиполярными клетками. Они делятся на пирамидные, звездчатые, веретенооб­разные, паукообразные и горизонтальные нейроны.

Пирамидные нейроны составляют основную часть коры боль­шого мозга. Их тела имеют форму треугольника, вершина которо­го обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверх­ностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвле­ния в пределах данного участка коры, в других — длинные, посту­пающие в белое вещество.

Пирамидные клетки различных слоев коры различны. Мел­кие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны).

Крупные пирамиды и их отростки образуют пирамидные пу­ти, проецирующие импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

В каждом слое клеток коры головного мозга имеется преобла­дание каких-либо видов клеток. Выделяется несколько слоев:

1) молекулярный;

2) наружный зернистый;

3) пирамидный;

4)внутренний зернистый;

5) ганглионарный;

6) слой полиморфных клеток.

В молекулярном слое коры содержится небольшое количество мелких клеток веретенообразной формы. Отростки их идут параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплете­ния нервных волокон молекулярного слоя. При этом основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

Наружный зернистый слой представляет собой скопление мелких нейронов, имеющих различную форму (преимуществен­но округлую) и звездчатые клетки. Дендриты этих клеток подни­маются в молекулярный слой, а аксоны уходят в белое вещество или, образуя дуги, идут в тангенциальное сплетение волокон мо­лекулярного слоя.

Пирамидный слой — самый большой по толщине, очень хоро­шо развитый в прецентральной извилине. Размеры пирамидных клеток различны (в пределах 10—40 мкм). От верхушки пирамид­ной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, идущие от боковых поверхно­стей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. При этом надо знать, что аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее -j основания. Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры), но в не­которых участках коры он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими клетками звезд­чатой формы, в его состав также входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры состоит из крупных пирамидных клеток, причем область прецентральной извилины содержит ги­гантские пирамиды, описанные впервые киевским анатомом В. Я. Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Для гигантских пирамид ха­рактерно наличие крупных глыбок базофильного вещества. Ней­риты клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных путей спинного мозга и оканчиваются синапсами на клетках его моторных ядер.

Слой полиморфных клеток образован нейронами веретенооб­разной формы. Нейроны внутренней зоны более мелкие и лежат на большом расстоянии друг от друга, а нейроны внешней зоны более крупные. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Надо иметь в виду, что в разных участках коры головного моз­га разные ее слои представлены по-разному. Так, в моторных центрах коры, например, в передней центральной извилине, сильно развиты 3, 5 и 6 слои и недоразвиты 2 и 4. Это так назы­ваемый агранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются аффе­рентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зре­ния, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пира­миды, тогда как зернистые слои (2 и 4-й) достигают своего максимального развития. Такой тип называется гранулярным типом коры.

Миелоархитектоника коры. В больших полушарий можно вы­делить следующие типы волокон: ассоциативные волокна (связы­вают отдельные участки коры одного полушария), комиссуральные (соединяют кору различных полушарий) и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные (связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы).

Вегетативная (или автономная) нервная система по различ­ным свойствам делится на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев оба этих вида одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противополож­ное влияние. Так, например, если раздражение симпатических нервов задерживает перистальтику кишечника, то раздражение парасимпатических нервов ее возбуждает. Вегетативная нервная система также состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и перифе­рических отделов — нервных узлов и сплетений. Ядра централь­ного отдела вегетативной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, пояс­ничных и сакральных сегментов спинного мозга. Ядра краниобульбарного и сакрального отделов относятся к парасимпати­ческой, а ядра тораколюмбального отдела — к симпатической нервной системе. Мультиполярные нервные клетки этих ядер представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных дуг вегетативной нервной системы. Их отростки выходят из цент­ральной нервной системы через передние корешки или черепные нервы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из перифе­рических ганглиев. Это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы — холинергические. Аксоны нервных клеток периферических нервных узлов выходят из ганглиев в виде постганглионарных волокон и образуют концевые аппараты в тканях рабочих органов. Таким образом, морфологически вегетативная нервная система отличает­ся от соматической тем, что эфферентное звено ее рефлекторных дуг всегда двучленно. В его состав входят центральные нейроны с их аксонами в виде преганглионарных волокон и перифериче­ские нейроны, расположенные в периферических узлах. Только аксоны последних — постганглионарные волокна — достигают тканей органов и вступают с ними в синаптическую связь. Пре­ганглионарные волокна в большинстве случаев покрыты миели-новой оболочкой, чем и объясняется белый цвет связующих ве­твей, несущих симпатические преганглионарные волокна от передних корешков к ганглиям симпатического пограничного столба. Постганглионарные волокна тоньше и в большинстве случаев не имеют миелиновой оболочки: это волокна серых свя­зующих ветвей, идущие от узлов симпатического пограничного ствола к периферическим спинномозговым нервам. Перифериче­ские узлы вегетативной нервной системы лежат как вне органов (симпатические превертебральные и паравертебральныё ганглии, парасимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений, залегающих в пищевари­тельном тракте, сердце, матке, мочевом пузыре и др.

Оболочки головного и спинного мозга

Головной и спинной мозг покрыты тремя видами оболочек: мягкой (непосредственно прилегающей к тканям мозга), паутин­ной и твердой (граничит с костной тканью черепа и позвоноч­ника). Мягкая мозговая оболочка покрывает ткань мозга, она от­граничена от нее лишь краевой глиальной мембраной. В этой оболочке имеются в большом количестве кровеносные сосуды, питающие мозг, и многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки. Паутинная оболочка представляет собой очень нежный, рыхлый слой волокнистой со­единительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит субарахноидальное пространство, которое сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость. Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой со­единительной тканью, она состоит из большого числа эластиче­ских волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостни­цей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуральным простран­ством, заполненным слоем рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвиж­ность. В субдуральном пространстве содержится небольшое ко­личество жидкости.