Рецепторами называются специальные образования, воспринимающие и преобразующие энергию внешнего раздражения в специфическую энергию нервного импульса.
Все рецепторы разделяют на экстерорецепторы, принимающие раздражения из внешней среды (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания), интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставных сумок).
В зависимости от природы раздражителя, на который они настроены, различают хеморецепторы (рецепторы вкуса и обоняния, хеморецепторы сосудов и внутренних органов), механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слу-ховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем), фоторе - цепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и терморецепторы (рецепторы сенсорной системы кожи и внутренних органов).
По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецеп-торы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливаю-щие предупредительные реакции организма (зрительные и слуховые), и кон - тактные, принимающие непосредственные воздействия (тактильные и др.).
По структурным особенностям различают первичные (первично-чувствующие) и вторичные (вторичночувствующие) рецепторы.
Первичные рецепторы – это окончания чувствительных биполяр-ных клеток, тело которых находится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, проприорецепторы, тактильные и обонятельные рецепторы).
Вторичные рецепторы представлены специализированными рецеп-торными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя. К ним относят рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. В практическом отношении наи-более важное значение имеет психофизиологическая классификация ре-цепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации у человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, ре-цепторы положения тела и его частей в пространстве (проприо- и вестибу-лорецепторы) и рецепторы кожи.
Механизм возбуждения рецепторов. В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосредственно преобразуется в нервный импульс в самом чувствительном нейроне. В периферическом окончании чувствительных нейронов при действии раздражителя происходит измене-ние проницаемости мембраны для определенных ионов и ее деполяризация, возникает местное возбуждение – рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обусловливает появление потенциала действия, распространяемого по нервному волокну к нервным центрам.
Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появление рецепторного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-рецептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптическогопотенциала (ВПСП), или так называемого генераторного потенциала. При достижении порога возбудимости в волокне чувствительного нейрона возникает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенциал, а другая – в генераторный потенциал и потенциал действия. Постсинаптический потенциал первого чувствительного нейрона называют генераторным потенциалом и он приводит к генерации нервных импульсов.
Свойства рецепторов
1. Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены (свет для фоторецепторов, звук для рецепторов улитки внутреннего уха и т.п.). Большинство рецепторов настроено на восприятие одного вида (модальности) раздражителя – света, звука и т.п. К таким специфическим для них раздражителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбудимость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.
2. Другим свойством рецепторов является очень низкая величина порогов для адекватных раздражителей. Например, в зрительной сенсорной системе фоторецепторы способны возбуждаться одиночным квантом света в видимой части спектра, обонятельные рецепторы – при действии одиночных молекул пахучих веществ и т.п. Возбуждение рецепторов может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зрительной сенсорной системе при механических и электрических раздражениях). Однако в этом случае пороги возбуждения оказываются значительно более высокими.
Различают абсолютные и разностные ( дифференциальные ) пороги. Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.).
3. Фундаментальным свойством всего живого является адаптация, т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационные
процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных
систем.
Адаптация заключается в приспособлении всех звеньев сенсорной системы к длительно действующему раздражителю, а проявляется она в снижении абсолютной чувствительности сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя: войдя в прокуренное помещение, человек через несколько минут перестает ощущать запах дыма; человек не ощущает постоянного давления своей одежды на кожу, не замечает непрерывного тикания часов и т.д.
По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро и медленно адаптирующиеся. Первые после развития адаптационного процесса практически не сообщают следующему за ними нейрону о длящемся раздражении, у вторых эта информация передается, хотя и в значительно уменьшенном виде (например, так называемые вторичные окончания в мышечных веретенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях).
Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные предметы – это так называемая темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрезмерной при переходе в ярко освещенное помещение («свет режет глаза»). В этих условиях возбудимость фоторецеп-торов быстро снижается - происходит световая адаптация.
Для оптимального восприятия внешних сигналов нервная система тонко регулирует чувствительность рецепторов в зависимости от потреб-ностей момента путем эфферентной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно - двигательного аппарата ( гамма - регуляция ). Механизмы адаптации к различной интенсивности раз-дражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие обра-зования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интен-сивности звука происходит изменение подвижности слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека.
6.Значение и общий план организации зрительной сенсорной системы
Зрительная сенсорная система – важнейший из органов чувств чело-века и большинства высших позвоночных животных. Через нее человек получает около 90 % информации о внешней среде. Не случайна послови-ца «Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать».
Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа све-товых раздражений. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра – в диапазоне от 400 до 800 нм. Видим мы только при наличии света. Отвыкший от света, человек слепнет.
Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов:
1. периферический отдел – это сложный вспомогательный орган – глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела первых (бипо-лярных) и вторых (ганглиозных) нейронов;
2. проводниковый отдел – зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой аксоны нейронов и вторых частично перекрещивающийся в хиазме, передает ин-формацию третьим нейронам, часть которых расположена в пе-реднем двухолмии среднего мозга, другая часть – в ядрах таламу-са, так называемых наружных коленчатых телах;
3.корковый отдел – четвертые нейроны находятся в 17-ом поле затылочной области коры больших полушарий. Это поле пред-ставляет собой первичное (проекционное) поле, или ядро анали - затора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле, или периферия анали - затора (18-е и 19-е поля), функция которого – опознание и ос-мысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем проис-ходит в ассоциативных задних третичных полях коры – нижнете-менных областях.