Древнеримские писатели Катон, Вергилий, Варрон и Колумелла указывали на необходимость механической обработки почвы перед посевом семян растений и на желательность внесения в почву навоза, извести и т.п.
В 1563 г. во Франции опубликовано сочинение Палисси, где он высказывает мысль о том, что почти во всех растениях и животных находятся соли, поэтому именно они необходимы для питания растений. Весомый вклад в учение о питании растений внес немецкий ученый-химик Юстас Либих (1803–1873). Еще во времена учебы Либиха в гимназии ее ректор Циммерман назвал его с двумя другими учениками класса болванами, из которых никогда ничего не выйдет. Но он ошибся. Так, за свои труды, внесшие заметный вклад в российское земледелие, автор «Сельскохозяйственной химии» четырежды награждался русскими орденами. Каковы же заслуги Юстаса Либиха в развитии учения о минеральном питании растений?
В 1840 г. Либих ввел в науку понятие «лимитирующих факторы». Он изучал влияние содержания различных химических элементов в почве на рост растений и сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Сформулированный им закон хорошо иллюстрируется «бочкой Добенека», клепки которой условно обозначают факторы жизни растений. Фактический урожай определяется высотой самой низкой клепки, т.е. количеством фактора, находящегося в минимуме. Если заменить данную клепку (например, восполнить недостающий элемент питания), то уровень воды в бочке (урожай растений) будет определять другая клепка, оказавшаяся в изменившихся условиях самой короткой.
В плеяде имен русских исследователей минерального питания растений особое место занимает академик Дмитрий Николаевич Прянишников (1865–1948). Ему удалось опровергнуть господствовавшее в западно-европейской науке представление о том, что потребности всех высших растений в питании и на всех фазах их развития могут быть удовлетворены какой-то идеальной «стандартной» комбинацией отдельных элементов. Его исследования показали, что каждый вид растения предъявляет специфические требования к количествам и сочетаниям отдельных элементов. Кроме того, потребность растения в отдельных элементах изменяется на разных фазах его развития. Это положение имеет громадное практическое значение, являясь основой нового метода искусственного поднятия урожайности.
Итак, после длительных исследований ученые выяснили, какие именно элементы требуются для полноценного роста и развития растений. Из почвы растения должны получать следующие элементы: азот, фосфор, калий, кальций, магний, которые являются макроэлементами. В гораздо меньших количествах ему требуются также бор, медь, молибден, цинк, марганец, железо, сера. Так, например, листья здорового растения огурца содержат следующие элементы.
Макроэлементы Азот – 3,9% Фосфор – 0,38% Калий – 4% Кальций – 7% Магний – 0,77%
Микроэлементы Железо – 0,015% Бор – 0,008% Марганец – 0,005% Молибден – 0,0004%
Это наводит на мысль о том, что если в почве недостаточно тех или иных элементов питания, необходимых для нормального роста и развития растений, то их необходимо в почву внести. Для этого используются химические соединения перечисленных выше элементов. Исключениями являются соединения кальция и магния, которые в почвах присутствуют в достаточных количествах (известняк, доломит).
Похоже, что найден беспроигрышный способ повышения урожайности растений – надо лишь внести в почву минеральные удобрения. Но все ли так просто? Минеральные удобрения – это скорее лекарство, а передозировка лекарств не менее опасна, чем их отсутствие.
При оптимальном составе и концентрации всех элементов питания растение развивалось наилучшим образом. При избыточной концентрации солей в питательном растворе растение было сильно угнетено или погибало. (Здесь же сообщается о влиянии избыточного внесения в почву азотных удобрений на накопление растением нитратов, наносящих вред здоровью человека при употреблении таких растений в пищу, недопустимо внесения больших доз азотных удобрений в период созревания плодов, т.к., во-первых, увеличивается содержание нитратов в плодах, а во-вторых, избыток азота в почве вызывает усиленный рост «ботвы» и, как следствие, – низкий урожай.) При недостатке азота у растений наблюдается замедление роста, окраска листьев становится бледно-зеленой, затем желтой. При недостатке фосфора наблюдаются следующие признаки: молодые мельчают листья, окраска листьев голубовато-темно-зеленая, с фиолетовыми, красноватыми, бурыми пятнами. Часто на нижней стороне листьев появляется красно-фиолетовая окраска. При недостатке калия наблюдается краевой «ожог» листьев, а также их морщинистость и закручивание вниз. Следует упомянуть о том, что перечисленные выше признаки не всегда наблюдаются явно, и их появление зависит еще от некоторых факторов, например от вида выращиваемого растения.
Азот входит в состав органических соединений и является составной частью молекул белка, т.е. выполняет функцию строительного материала. Кроме того, он является составной частью хлорофилла, без которого невозможен фотосинтез. Фосфор входит в состав соединений, участвующих в синтезе белков, жиров, крахмала, участвует в передаче наследственных признаков. Калий участвует в обмене веществ, усиливает образование сахаров в листьях и их передвижение в другие органы, увеличивает устойчивость растений к засухе, т.к. улучшает поступление воды в клетки и снижает интенсивность процесса испарения. Вот далеко не полный перечень значимости макроэлементов, но ведь есть еще и микроэлементы, и хотя их требуется совсем немного, они не менее важны для растения.
Агрономическая хи?мия (Агрохи?мия) — наука об оптимизации питания растений, применения удобрений и плодородия почвы с учётом биоклиматического потенциала для получения высокого урожая и качественной продукции сельского хозяйства, прикладная наука, составная часть раздела химии — «неорганическая химия».
Агрохимия — также учебная дисциплина о химических процессах в почве и растениях, минеральном питании растений, применении удобрений и средств химической мелиорации почв. Включает определение содержания в почвах и растениях химических элементов, белков, аминокислот, витаминов, жиров, углеводов; установление механического и минералогического состава почв, содержания в них органической части (гумуса), солей, водорослей, микроорганизмов и др. Изучает влияние удобрений на растения и почву.
Агрохимия — наука, которая изучает круговорот веществ в системе «почва — растение — удобрения», а также их влияние на качество сельскохозяйственной продукции и проблемы охраны окружающей среды в зоне ведения аграрного сектора экономики государства.
Агрохимические исследования касаются вопросов воспроизводства плодородия почв, высокоэффективного использования минеральных, органических удобрений, микроэлементов на фоне других средств химизации, изучение агрохимической, экономической, энергетической и экологической эффективности удобрений, их физико-химических и агрохимических свойств, организации системы химизации отраслей агро-промышленного комплекса (АПК).
Основные разделы агрохимии:
питания растений, химия почвы и удобрений;
взаимодействие удобрений с почвой и микроорганизмами;
применения удобрений под отдельные растения;
система удобрения в севообороте;
методика агрохимических исследований;
химические средства борьбы с сорняками, болезнями и вредителями сельскохозяйственных культур;
Агрохимия является научной основой химизации сельского хозяйства. Она развивается под воздействием требований земледелия и призвана способствовать повышению его культуры. Агрохимия применяет в своих исследованиях методику химического анализа растений, почвы и удобрений, широко пользуется методами лабораторного и полевого опыта, меченых атомов, спектроскопии и хроматографии и другими.
Агрохимия — молодая наука, хотя многие приёмы агрохимии (применение органических удобрений) вошли в практику земледелия в глубокой древности и описаны еще в I веке. н. э.. Как наука она начала формироваться лишь в XIX веке, когда сложились основные представления о том, из чего состоят, чем и как питаются растения. Как вехи на пути становления агрохимии обычно отмечают опыты Я. Б. ван Гельмонта (1634), осветившие роль воды в питании растений, а также высказывания М. В. Ломоносова (1753) и А. Лавуазье (1761) о воздухе как источнике питательных веществ, вскоре подтвержденные опытами Дж. Пристли, Я. Ингенхауза, Ж. Сенебье(англ.)русск. и Н. де Соссюра, показавшими, что растения поглощают из воздуха СО2 и выделяют О2 и что это связано с фотосинтезом. Начало изучению круговорота веществ в земледелии было положено в 30-х годах XIX века французским учёным Ж.-Б. Буссенго. Он установил, что клевер и люцерна способны обогащать почву азотом. В 1866 году русский учёный М. С. Воронин открыл, что азот накапливается в клубеньках, образующиеся на корнях растений под влиянием жизнедеятельности микроорганизмов. Немецкий агрохимик Г. Гельригель(нем.)русск. окончательно установил, что азот воздуха усваивают микроорганизмы, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений. Немецкий учёный Ю. Либих (1840 год) создал теорию минерального питания растений, которая сыграла большую роль в развитии представлений о питании растений и о удобрениях.
Рост клеток. В основе роста лежит увеличение числа и размеров клеток, сопровождаемое их дифференциацией, накоплением различий между клетками. Рост клеток делят на три фазы: эмбриональную (деление), растяжения, дифференцировки. Но процесс деления клетки происходит не только в фазе деления, но и в фазе растяжения. Дифференцировка клеток, физиологические различия между клетками, проходит на протяжении всех трех фаз. В третьей фазе они получают внешнее морфологическое выражение.
Эмбриональная фаза. Клетка возникает в результате деления другой эмбриональной клетки. Затем она увеличивается, достигает размеров материнской клетки и снова делится. Фаза делится на 2 периода: период между делениями - интерфаза, длительностью 15-20 ч и собственно деление клетки 2-3 ч. Время колеблется от вида растений и условий. Интерфаза делится на три периода:
1)предсинтетический (g1), длительность 3-8 ч; 2)синтетический (S) 10-11 ч; 3)постсинтетический (g2), 4-5 ч.
Переход из одного в другой регулируется ферментом циклинзависимой протеинкиназой. Большую роль играет белок циклин. При переходе от g1 -> S, g2 -> митоз происходит последовательное фосфорилирование и дефосфорилирование протеинкиназы, а также ее циклическое связывание с циклином и освобождение от него. Ауксин стимулирует синтез протеинкиназ, а цитокинин — циклина. В g1 период подготавливаются условия для репликации ДНК, происходит усиленный синтез РНК, белков, белков-ферментов участвующих в репликации. Процесс репликации ДНК начинается в S период - сложный процесс, в котором участвует комплекс ферментов. Синтез РНК в S сокращается. Но синтез белка продолжает идти, образуются белки-гистоны. В g2 в ядре уже находится четверное (соответствующее тетраплоидному) количество ДНК (материнские и дочерние молекулы), репликация прекращается, однако идет синтез РНК. Происходит процессинг, предшественник РНК (про-мРНК) превращается в матричную РНК (мРНК). Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы. Если процесс самовоспроизведения ДНК по какой-либо причине приостановлен, деление клетки не происходит. Существует несколько гипотез, объясняющих переход клетки к делению. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой в меристематической клетке должно быть определенное соотношение между размерами ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное отношение). Когда это отношение ниже определенного уровня, ядро как бы уже не может управлять возросшей массой цитоплазмы и клетка переходит к делению. Во время интерфазы клетка характеризуется высоким энергетическим потенциалом - отношением АТФ к АМФ. При переходе к митозу благодаря глубокой структурной перестройке наступает как бы энергетическая разрядка и частично энергия выделяется в виде коротковолнового излучения. В период деления интенсивность процессов обмена, в том числе и дыхания, падает. Делению клетки предшествует деление ядра. Первым признаком перехода ядра к делению является увеличение его объема. Это связано с возрастанием содержания воды и разжижением нуклеоплазмы. Выявляются хромосомы, происходит деление клетки и она переходит во вторую фазу роста. Лишь инициальные клетки продолжают делиться в течение всего периода роста растительного организма.
Фаза растяжения. Переход к фазе растяжения сопровождается значительными структурными и физиологическими изменениями. Цитоплазма становится менее вязкой, более оводненной. Каналы эндоплазматической сети расширяются, в ряде мест они переходят в цистерны. Мембраны этой сети становятся шероховатыми, поскольку к ним прикрепляются рибосомы. Система внутренних мембран митохондрий (крист) получает полное развитие. Рост митохондриальных мембран происходит путем добавления новых компонентов. При этом белки и липиды синтезируются и включаются в мембраны координировано. Наблюдается увеличение контакта между митохондриями и эндоплазматической сетью, что облегчает снабжение энергией прикрепленных к ним рибосом. Ядро принимает неправильную форму, что увеличивает поверхность его соприкосновения с цитоплазмой. Размер ядрышка уменьшается. Мелкие вакуоли сливаются, и образуется одна центральная вакуоль. Увеличению объема вакуолей способствуют и присоединяющиеся к ним пузырьки, отделяющиеся от аппарата Гольджи. В вакуолях накапливаются гидролитические ферменты, сахара, аминокислоты. В клетке усиливаются все процессы метаболизма. Увеличение синтеза отдельных белков-ферментов происходит неравномерно, меняется их соотношение, при этом в растягивающихся клетках разных органов это соотношение меняется по-разному, что и приводит к различным биохимическим и физиологическим особенностям (дифференциация). Высказывается предположение, что в фазу растяжения, по сравнению с фазой деления, не столько дерепрессируется работа новых генов, сколько в резкой степени активируется деятельность генов, уже разрешенных (Э.Е. Хавкин). В фазе растяжения возрастает активность ферментов гликолиза и цикла Кребса. Увеличивается активность цитохромоксидазы. Интенсивность дыхания в расчете на клетку резко возрастает, меняется и качественная сторона дыхания. Повышается пропускная способность пентозофосфатного пути. Наиболее характерным процессом для фазы растяжения является значительное увеличение объема клетки. В фазе объем клетки возрастает в 20 - 50 раз, за счет усиленного поступления воды. Эти свойства обеспечиваются тем, что состав клеточной оболочки составляют волокна - микрофибриллы, которые погружены в пластический матрикс. Они и вещества матрикса оболочки связаны между собой различными связями. В период роста растяжением эти связи (водородные и ковалентные) разрыхляются. Но после того как растяжение произошло, связи вновь возникают. Снижение значения рН способствует разрыву связей как водородных, так и ковалентных между компонентами клеточной оболочки. Клеточная оболочка становится более рыхлой, ее сопротивление падает и становится возможным дополнительное поступление воды. Большую роль играет фитогормон ауксин, который регулирует рост растяжением. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на внутренней поверхности клеточной оболочки, из веществ цитоплазмы с помощью ферментов, поставляемых из аппарата Гольджи. В образовании клеточной стенки принимает участие и гЭПР, в нем синтезируется белок экстенсии. Существует несколько типов роста клеточной оболочки:
1) вновь появившиеся микрофибриллы целлюлозы внедряются в промежутки между сетью старых микрофибрилл (интусессцепция); 2) сетка вновь образовавшихся микрофибрилл целлюлозы, между которыми образуются новые связи, накладывается на старую.
Общая толщина стенки при этом не изменяется, оставаясь около 0,3—0,5 мкм. Этот особенный тип аппозиционного роста получил название многосетчатого роста. Таким образом, рост растяжением включает следующие этапы:
1) разрыхление связей между компонентами клеточной оболочки и увеличение ее пластичности; 2) поступление воды, которая вызывает растяжение и увеличивает объем клетки; 3) закрепление увеличения объема путем многосетчатого роста оболочки.
Фаза дифференциации. На этой фазе процесс дифференцировки уже проявляется в определенных структурных признаках, меняется форма, внутренняя и внешняя структура клетки. Процесс функциональной дифференциации клеток происходит на всех фазах роста. Определенные различия имеются уже между появившимися в период деления дочерними клетками, из которых в дальнейшем будут образовываться различные ткани. Это проявляется в их химическом составе, морфологических особенностях. Значительно варьируют число и структура митохондрий, и особенно пластид, обилие и локализация эндоплазматической сети. Очень видоизменяются клетки проводящей системы. При дифференциации члеников ситовидных трубок большинство органелл разрушается. В сосудах ксилемы почти полностью исчезает цитоплазма. Происходит образование вторичной клеточной оболочки. Этот процесс сопровождается наложением новых слоев микрофибрилл целлюлозы на старые. При этом ориентация фибрилл целлюлозы в каждом новом слое другая. Клеточная оболочка утолщается и теряет способность к росту.
Старение и в конечном итоге смерть являются следствием массированного митоптоза и накопления погибших клеток. С другой стороны, связи между этими процессами могут оказаться гораздо сложнее и менее предсказуемыми. На самом деле, не исключено, что органоптоз в одном органе может запускать апоптоз отдельных клеток в другом. Этилен запускает транскрипцию связанных со старением генов и модулирует (ускоряет) апоптоз. Мутанты растений арабидопсиса с нарушенной восприимчивостью к этилену обладают большей продолжительностью жизни по сравнению с контрольными растениями дикого типа. Под влиянием АБК ускоряется старение лепестков, количество. Имеются данные о том, что с возрастом происходят заметное деметилирование связанных со старением генов и активация их транскрипции. При созревании плодов томатов деметилируются гены полигалактуроназы и целлюлазы. Старение органов растений, в основном, идет по пути апоптоза и сопровождается дерепрессией многих специфических (маркерных) генов старения. В контроле за апоптозом у растений, как и у животных, принимают участие NO, Са2+ и, по-видимому, керамиды. В одной и той же растительной клетке могут существовать разные пути к запрограммированной гибели. ЗГК в растениях может запускаться многими, в том числе и неблагоприятными факторами, существует зависимый от салициловой кислоты апоптоз. Ключевая роль в инициации определенных видов апоптоза принадлежит митохондриям: также как и у животных, индуцированный выход из митохондрий цитохрома с и других белковых факторов запускает апоптоз в растительных клетках. Активные формы кислорода могут служить триггерными молекулами апоптоза, а антиоксиданты подавляют апоптоз у растений.
Физиологическая роль элементов минерального питания
Содержание золы в растениях колеблется в широких пределах, в зависимости от вида и органа растений. Так, например, в составе листьев картофеля 5—13% золы, свеклы — 11—15%, репы — 8—15%. В семенах содержание золы составляет в среднем около 3—5 %, в корнях и стеблях — 4—5 %, в листьях — 3—15%, меньше всего содержится золы в мертвых клетках древесины (0,4—1%). Уже эти цифры показывают, что зольные элементы сосредоточены в тех органах и клетках, уровень жизнедеятельности которых достаточно высок. Большое значение имеют и условия выращивания. Как правило, чем богаче почва и суше климат, тем выше содержание золы в растении. Состав золы разнообразен. Анализы показывают, что почти нет элементов, даже из числа самых редких, включая золото, ртуть, уран, которые не были бы найдены в золе того или иного растения. Многие элементы, рассеянные в земной коре, накапливаются в растениях в значительном количестве. Это позволило В. И. Вернадскому указать на значительную роль живых организмов в общем круговороте веществ и, в частности, в круговороте редких элементов.
Элементы, необходимые для растительного организма
Необходимыми считаются элементы, без которых организм не может завершить свой жизненный цикл. Они должны оказывать прямое влияние на организм и быть незаменимыми. Для того чтобы установить, является ли данный элемент необходимым, нужно выращивать растения на какой-либо среде известного состава. В 1860 г. Ю. Сакс и И. Кноп, выращивая растения в сосудах на водном растворе минеральных солей, установили, что для жизнедеятельности растения, кроме С, О, Н, необходимы следующие 7 элементов: N, Р, S (неметаллы), К, Са, Mg, Fe (металлы). Если полностью исключить какой-либо из этих элементов, то при выращивании в водных культурах нормальных растений получить не удается. На основании исследований Кноп предложил питательную смесь для выращивания растений в водных культурах. После этого разные авторы неоднократно видоизменяли питательные смеси, но все они должны удовлетворять следующим требованиям: 1) содержать все основные питательные элементы в доступной для растений форме; 2) иметь близкий к нейтральному рН, который не должен сильно сдвигаться при выращивании растений; 3) общая концентрация солей не должна превышать определенный уровень.
Ю. Сакс и И. Кноп развили применение вегетационного метода, впервые предложенного французским ученым Ж. Буссенго (1837). При вегетационном методе растения выращивают в специальных сосудах, заполненных водой, песком или почвой. Соответственно различают водные, песчаные или почвенные культуры. В зависимости от задач исследования в сосуды вносят определенную питательную смесь. Вегетационный метод исследования широко используется в физиологических и агрохимических экспериментах. Сосуды обычно ставят на специальные вагонетки, которые помещают в вегетационный домик, имеющий застекленную и незастекленную часть. Вегетационный домик служит для растений укрытием и защищает от дождя, ветра и небольших заморозков. В последнее время распространение получили лаборатории искусственного климата, где растения выращивают в контролируемых условиях влажности, температуры и освещенности. Выращивание растений на водных питательных растворах в теплицах широко применяется в растениеводческой практике. Такой прием выращивания растений (главным образом овощных и декоративных культур) без почвы получил название «гидропоника». При этом в качестве субстрата используются гравий, керамзит и вермикулит. Из питательных смесей используется смесь Чеснокова и Базыриной: на 1000 л воды растворяют 200 г NH4N03, 500 г KN03, 550 г суперфосфата, 300 г MgS04, 6 г FeC13, 0,72 г Н3В03, 0,02 г CuS04, 0,45 г MnS04, 0,06 г ZnS04. Данная среда имеет много преимуществ перед выращиванием в почве. Твердый субстрат имеет малую емкость поглощения питательных солей и служит хорошей твердой опорой для поддержания растений в вертикальном положении, создает условия для дифференцированного питания растений в течение вегетационного периода путем смены питательных растворов, позволяет избежать накопления в почве вредных веществ и микроорганизмов. Все это позволяет получать значительно более высокие урожаи овощей при малых затратах.
Аналитические методы, применявшиеся Ю. Саксом и И. Кнопом (1859) не позволяли достаточно очистить воду и сосуды, в которых выращивались растения, поэтому элементы, необходимые растению в микроколичествах, в то время не были открыты. В начале XX в. при современных методах очистки воды и реактивов была показана необходимость для растений, кроме перечисленных выше, еще шести элементов: бора, марганца, цинка, меди, молибдена и хлора. Предполагают, что для нормального роста некоторых растений необходимы и такие элементы, как кобальт, натрий и др. Все необходимые элементы корневого питания подчиняются основным правилам, сформулированным еще Ю. Либихом: 1) все перечисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к гибели; 2) ни один из перечисленных элементов не может быть заменен другим, даже близким по химическим свойствам, т. е. каждый элемент имеет свое специфическое физиологическое значение. Все необходимые для жизни растений элементы в зависимости от их количественного содержания в растении принято разделять на макроэлементы (содержание более 0,01%) —к ним относят N, Р, S, К, Са, Mg, Fe и микроэлементы (содержание менее 0,01%) — к ним относят Mn, Си, Zn, В, Mo, О. Однако это деление довольно условно. Растения отдельных видов специфически аккумулируют микроэлементы в масштабах, сравнимых с накоплением в тканях макроэлементов. В частности, растения-галофиты отличаются избыточным концентрированием хлора, а также брома и натрия. Некоторые растения аккумулируют медь, никель, цинк, свинец, кадмий (поэтому их называют металлофиты).
Иногда выделяют еще одну группу питательных элементов, называемых полезными. К ней относят элементы, которые необходимы только в определенных условиях или для некоторых видов растений. В настоящее время полезными для растений элементами считают натрий, кремний, кобальт, селен, алюминий. В литературе можно встретить и другие варианты классификации химических элементов. Например, одна из них, разработанная К. Менгелем (1987), основана на учете физиологических функций элементов и формы поглощения растением.
Физиологическое значение макро- и микроэлементов
В растительном организме все процессы тесно взаимосвязаны. Исключение из питательной среды какого-либо необходимого элемента быстро вызывает изменение во многих, если не во всех, процессах метаболизма. В связи с этим выделить первичный эффект бывает чрезвычайно трудно. Сказанное относится в первую очередь к тем питательным элементам, которые не входят в состав определенных органических веществ, а играют скорее регуляторную или какую-то иную роль. В общем виде можно сказать, что питательные элементы имеют следующее значение: 1) входят в состав биологически важных органических веществ; 2) участвуют в создании определенной ионной концентрации, стабилизации макромолекул и коллоидных частиц (электрохимическая роль); 3) участвуют в каталитических реакциях, входя в состав или активируя отдельные ферменты. Во многих случаях один и тот же элемент может играть разную роль. Некоторые элементы выполняют все три функции.
Макроэлементы
Фосфор. Содержание фосфора в растениях составляет около 0,2% на сухую массу. Фосфор поступает в корневую систему и функционирует в растении в виде окисленных соединений, главным образом остатков ортофосфорной кислоты (Н2Р04-, HP042-, Р043-). Физиологическое значение фосфора определяется тем, что он входит в состав ряда органических соединений, таких, как нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), нуклеотиды (АТФ, НАД, НАДФ), нуклеопротеиды, витамины и многих других, играющих центральную роль в обмене веществ. Фосфолипиды являются компонентами биологических мембран, причем именно присутствие фосфата в их структуре обеспечивает гидрофильность, остальная часть молекулы липофильна. Многие витамины и их производные, содержащие фосфор, являются коферментами и принимают непосредственное участие в каталитических реакциях, ускоряющих течение важнейших процессов обмена (фотосинтез, дыхание и др.). Фосфор содержится в составе такого органического соединения как фитин (Са—Mg соль инозитфосфорной кислоты), который является основной запасной формой фосфора в растении. Особенно много фитина в семенах (до 1—2 % сухой массы). При всех превращениях в растительном организме фосфор сохраняет степень окисленности. На самом деле, все превращения сводятся лишь к присоединению или переносу остатка фосфорной кислоты (фосфорилирование и трансфосфорилирование). Фосфорилирование — это присоединение остатка фосфорной кислоты к органическому соединению с образованием эфирной связи, например взаимодействие фосфорной кислоты с карбонильной, карбоксильной или спиртовой группировками. Фосфорилирование белков осуществляется ферментами протеинкиназами и контролирует протекание обменных реакций в организме, включая синтез белка и РНК, регуляцию активности ферментов, и лежит в основе работы сигнальных цепей. Фосфорилироваться могут и другие соединения. Например, при фосфорилировании Сахаров образуются сахарофосфаты — эфиры Сахаров и фосфорной кислоты. Эти соединения, более лабильные и реакционноспособные, чем свободные сахара, играют существенную роль при дыхании, взаимных превращениях углеводов, их синтезе. Трансфосфорилирование — это процесс, при котором остаток фосфорной кислоты, включенный в состав одного органического вещества, переносится на другое органическое вещество. Ряд важнейших в биологическом отношении фосфорных соединений содержит несколько остатков фосфорной кислоты. Для фосфора характерна способность к образованию связей с высоким энергетическим потенциалом (макроэргические связи). Такие связи нестабильны, это облегчает их обмен и позволяет использовать энергию на самые различные биохимические и физиологические процессы. Важным соединением, содержащим макроэргические фосфорные связи, является АТФ. Фосфорная кислота, поступая в живые клетки корня, быстро включается в состав нуклеотидов, образуя АМФ и АДФ. Далее в процессе субстратного и окислительного фосфорилирования (анаэробная и аэробная фазы дыхания) образуется АТФ. По данным А.Л. Курсанова, уже через 30 с поступивший меченый фосфор (32Р) обнаруживается в АТФ. Образовавшаяся АТФ используется на активацию Сахаров, аминокислот, синтез нуклеиновых кислот, белков и на другие процессы. Недостаток фосфора влияет практически на все процессы жизнедеятельности растений. Для нормального протекания фотосинтеза, дыхания, роста требуется фосфор. В почве фосфор находится в малорастворимой форме, поэтому в обеспечении питания фосфором велика роль метаболизма корней. Поглощению фосфора способствует выделение корнями кислот, ферментов, углеводистых веществ.
Сера содержится в растениях в количестве 0,17%. Однако в растениях семейства крестоцветных ее содержание гораздо выше. Поступает сера в растения в виде сульфатиона S042-. Сера входит в состав органических соединений, играющих важную роль в обмене веществ организма. Так, сера входит в состав трех аминокислот — цистина, цистеина и метионина. Почти все белки включают аминокислоты, содержащие серу, поэтому становится понятна роль серы в белковом обмене организма. Сера входит также в состав многих витаминов и многих коферментов, таких, как биотин, тиамин, коэнзим А, глютатион, липоевая кислота и др. В связи с этим сера принимает участие в многочисленных реакциях обмена (аэробная фаза дыхания, синтез жиров и др.). В составе коэнзима А (СоА—SH) сера участвует в образовании макроэргической связи с ацильными группами кислот. Ацетилкоэнзим А (CH3CO~SCoA) играет роль в метаболизме углеводов, жирных кислот, аминокислот. Аденозилметионин используется при синтезе фитогормона этилена и лигнина. Сульфгидрильные группировки (SH) и дисульфидные связи (S—S) играют большую роль, обеспечивая взаимодействие между ферментами и их простетическими группами, а также участвуя в создании определенной конфигурации белковых молекул. Так, SH-группы связывают белок с такими коферментами, как НАД или ФАД. Часто за счет дисульфидных связей сохраняется трехмерная структура белка, а следовательно, его активность. Соединения серы участвуют в поддержании уровня окислительно-восстановительного потенциала клетки. Это относится к системам цистеин — цистин и SH—глутагион <-> S—S — глутатион. В составе белка тиоредоксина сера участвует в регуляции работы таких ферментов как Rubisco, АТФ-синтаза и др.. Сера входит в состав чесночных и горчичных масел. Именно с этим связан своеобразный вкус и запах некоторых растений семейства крестоцветные. Нельзя не отметить, что соединения серы, такие, как S-аденозилметионин, участвуют в образовании полиаминов, в частности спермедина. Согласно современным представлениям, полиамины играют большую и разностороннюю роль в жизнедеятельности организмов. Полиамины благодаря наличию заряженных аминогрупп во многих реакциях могут заменять неорганические катионы. Сера, поступая в растение в виде иона S042-, быстро переходит в органическую форму при участии АТФ и магния:
Такой активированный сульфат является короткоживущим соединением и через ряд этапов восстанавливается до цистеина при участии ферредоксина. Ферменты, участвующие в образовании цистеина, в частности сульфурилаза локализованы в цитозоле, пластидах и митохондриях. Из цистеина образуются цистин и метионин. Производным цистеина является глютатион, участвующий в передвижении серы по растению. Глютатион является сигналом для поступления иона S042- через корни. В восстановленной форме сера включается в аминокислоты. Восстановленная сера в растении может подвергаться снова окислению. Окисленная форма S042- неактивна. Показано, что в молодых органах сера находится главным образом в восстановленной форме, а старых — в окисленной. К числу необходимых растению металлов относят как макроэлементы К, Са, Mg, Fe, так и микроэлементы Си, Zn, Мл и др. Участие в каталитических реакциях характерно, главным образом, для металлов. Металлы могут осуществлять влияние на процессы обмена различным путем: 1) непосредственно входя в активный центр фермента (в простетическую группу или в апофермент). Таковы ферменты, содержащие железо, медь и некоторые другие элементы. Функция металла заключается чаще всего в переходе из восстановленной в окисленную форму и обратно, что сопровождается переносом электрона, например: Fe2+ —» Fe3+ + е; 2) активируя тот или иной фермент путем изменения заряда белка-фермента или его конфигурации; 3) являясь связующим мостиком между ферментом и субстратом и тем самым облегчая их взаимодействие; 4) изменяя константу равновесия ферментативных реакций; 5) изменяя равновесие между активной и неактивной формами фермента; 6) связывая ингибиторы тех или иных ферментативных реакций.
Кальций входит в состав растений в количестве 0,2%. В старых листьях его содержание доходит до 1 %. Поступает в виде иона Са2+. Роль кальция разнообразна. Кальций, соединяясь с пектиновыми веществами, дает пектаты кальция, которые являются важнейшей составной частью клеточных оболочек растений. Срединные пластинки, склеивающие клеточные оболочки соседних клеток, состоят по преимуществу из пектатов кальция. При недостатке кальция клеточные оболочки ослизняются, что особенно ярко проявляется в клетках корня. Кальций плохо передвигается по растению, поэтому для предупреждения ослизнения необходимо, чтобы ионы Са2+ непосредственно соприкасались с клетками корня. Сказанное было продемонстрировано в опытах, поставленных по методу изолированных водных культур. В этих опытах одну прядь корней помещали в питательный раствор, содержащий все необходимые питательные вещества; другую прядь корня того же растения — в раствор с исключением кальция.
Очень скоро клетки корня, которые находились в растворе без кальция, начали ослизняться и загнивать. Кальций повышает вязкость цитоплазмы, что видно на опытах с формами плазмолиза. В солях кальция плазмолиз имеет вогнутую форму, так как более вязкая цитоплазма с трудом отстает от клеточных оболочек. Присутствие кальция важно для нормального функционирования мембран. Дефицит кальция приводит к увеличению проницаемости мембран, нарушению их целостности, а соответственно процессов мембранного транспорта. Кальций принимает участие в поддержании структуры хромосом, являясь связующим звеном между ДНК и белком. При недостатке кальция наблюдаются повреждения хромосом и нарушение митотического цикла. Кальций необходим также для поддержания структуры митохондрий и р