Тема: Покровные ткани
Материалы. Листья кукурузы (Zea mays), пеларгонии (Pelargonium); постоянные микропрепараты: "Поперечный срез листа ириса (Iris germanica)", "Парадермальный срез листа ириса (Iris germanica)", "Кончик корня лука (Alliumcepa)", "Воздушный корень орхидных (Orchidaceae)", "Поперечный срез ветки бузины (Sambucus sibirica)", "Корка дуба (Quercusrobur)".
Под покровной тканью понимают комплекс клеток, расположенных снаружи органа растения. Ее функция заключается в предохранении растений от высыхания, действия низких и высоких температур, механических повреждений и других неблагоприятных факторов внешней среды, а также в осуществлении всасывания и выделения воды и других веществ.
При изменениях возраста органов и их функций, покровные ткани закономерно сменяют одна другую. По происхождению различают первичные (эпидерма, ризодерма, веламен), вторичные (перидерма) и третичные (корка или ритидом) покровные ткани.
Первичные покровные ткани
Эпидерма образуется из поверхностного слоя апикальной меристемы - протодермы. Она покрывает листья, плоды, части цветка и молодые стебли. Кроме защитной функции, эпидерма регулирует процессы транспирации и газообмена, принимает участие в синтезе различных веществ и др. В состав эпидермы входит несколько морфологически различных клеток: основные клетки эпидермы, замыкающие и побочные клетки устьиц, трихомы (выросты эпидермы). Клетки эпидермы живые, имеют ядра, лейкопласты, вакуоли, хлоропласты (только в замыкающих клетках устьиц). Эпидерма у большинства растений однослойная, реже многослойная. Клетки первичной покровной ткани плотно примыкают друг к другу, и не имеют межклетников. С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы (прерывается только над устьичными щелями).
Ризодерма (эпиблема) образована апикальной меристемой корня. Она покрывает молодые корневые окончания и именно через ризодерму происходит поглощение воды и минеральных солей из почвы. Кроме того, она взаимодействует с микроорганизмами почвы, из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Клетки ризодермы имеют очень тонкие оболочки. У первичной покровной ткани корня нет кутикулы, вследствие чего эти клетки имеют оболочки легко проницаемые для воды. На небольшом расстоянии от кончика корня образуются корневые волоски - выросты ризодермы.
Веламен, как и ризодерма, происходит из поверхностного слоя апикальной меристемы корня. Эта своеобразная ткань покрывает корни эпифитов и некоторых других растений, приспособленных к жизни на периодически пересыхающих почвах (аспидистра, аспарагус, алоэ, кливия). Веламен от ризодермы отличается многослойностью. Протопласт веламена отмирает и поэтому всасывает воду не осмотическим, а капиллярным путем.
Вторичная покровная ткань
Перидерма возникает при заложении феллогена в эпидерме, субэпидермальном слое (под эпидермой) или в более глубоких слоях первичной коры. Она замещает эпидерму в тех стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста. Перидерма состоит из трех основных компонентов: феллогена (пробковый камбий), за счет которого перидерма длительное время нарастает в толщину, производя к поверхности феллему (пробку), выполняющую защитную функцию, а внутрь феллодерму (подпитывающую ткань).
Живые ткани, расположенные под пробкой испытывают потребность в газообмене. Для этого в перидерме с самого начала ее образования формируются чечевички - проходные отверстия.
Третичная покровная ткань
Корка (ритидом) приходит на смену перидермы. У большинства древесных растений она образуется в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубокие ткани первичной коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками отмирают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и заключенных между ними отмерших прочих тканей первичной коры.
|
| Поперечный срез корня дуба. cam — камбий pr.ph — первичная флоэма pr.x — первичная ксилема se.ph — вторичная флоэма se.x — вторичная ксилема ep. — эпиблема c — кора P — сердцевина sh — эндодерма c.cam — корковый камбий (феллоген). |
Строение
Различают первичную и вторичную кору. Первичная кора представляет собой наружную зону стебля или корня, располагающуюся под первичной покровной тканью (т. е. эпидермой в стебле и эпиблемой в корне)[1]. Вторичная кора нарождается из камбия и, благодаря деятельности последнего, постепенно утолщается. Это — внутренняя часть коры, примыкающая снаружи к камбию, топографически она соответствует флоэме[2]. Постепенно старая кора, уже не выполняющая проводящей функции, отделяется от остальных тканей слоями пробки и превращается в корку(ритидом), которая потом сбрасывается[2].
Первичная кора [править | править исходный текст]
Как говорилось выше, первичная кора располагается непосредственно под первичными покровными тканями. Состав входящих в неё тканей различается. В стеблях двудольных первичная кора обычно представлена колленхимой и паренхимой, внутренний слой которой функционирует как крахмалоносное влагалище. Часто, кроме этих тканей, в первичной коре встречается субэпидермальная хлоренхима (табак-махорка, некоторые зонтичные и др.). У однодольных колленхимы обычно нет, но у многих имеется склеренхима. В корнях первичная кора обычно паренхимная, однако у некоторых пальм в ней могут иметься склереиды или волокна[3]. Внутренний слой первичной коры, прилегающий к центральному цилиндру, называется эндодермой, однако он не всегда бывает хорошо выражен[2].
Вторичная кора
Тема: Анатомическое строение стебля
Материалы. Постоянные микропрепараты: "Поперечный срез ветки липы", "Поперечный срез стебля ржи".
Стебель представляет собой ось побега, несущая листья и почки. Основные функции стебля - опорная и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Иногда стебель - ассимилирующий орган.
В результате деятельности прокамбия и остальной первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля. В первичном стебле обычно различаю т первичную кору и стелу (центральный цилиндр). В отличие от корня первичная кора снаружи покрыта эпидермой.
У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных рост стебля в толщину осуществляет камбий, образующий вторичные ткани. Он возникает в виде цилиндра между первичной ксилемой и первичной флоэмой и остается в относительно том же положении неопределенно долго, откладывая по направлению к центру оси вторичную ксилему, а кнаружи - вторичную флоэму.
Вторичное утолщение происходит также в результате деятельности феллогена (пробкового камбия).
У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы. В итоге в стебле выделяют три основные части: кору, древесину и сердцевину.
Ход работы
Задание 1. Познакомиться с первичной структурой стебля ржи (стебель соломина - рис. 38). Сделать рисунок.
Рис. 38. Поперечный срез стебля ржи (А) и его схема (Б):
1 - эпидерма, 2 - склеренхима, 3 - хлоренхима, 4 - закрытый коллатеральный пучок, 5 - основная паренхима, 6 - полость.
Последовательность работы. При малом увеличении рассмотреть мощный слой склеренхимы. Выступы его выходят до эпидермы. Между выступами склеренхимы лежат участки хлоренхимы, над ними можно заметить устьица. В более старых стеблях хлорофиллоносную паренхиму заметить почти невозможно, так как стенки ее клеток постепенно одревесневают, как и стенки клеток эпидермы. Отметить, что первичная кора не выражена.
Рассматривая срез при большом увеличении, можно заметить, что в каждом выступе склеренхимы, между участками хлорофиллоносной паренхимы, лежит небольшой проводящий пучок. Ближе к центру расположены более крупные закрытые коллатеральные проводящие пучки. Они окружены крупноклеточной паренхимой. В центре сердцевина не сохранилась. При росте стебля в длину клетки сердцевины разрываются, и образуется полость свойственная стеблям большинства злаков. Поэтому у злаков имеется значительно меньше проводящих пучков, чем у ириса, и располагаются они более или менее в шахматном порядке в два, реже в три ряда.
Задание 2. Рассмотреть постоянный микропрепарат поперечного среза стебля липы (рис. 39). Сделать рисунок.
Последовательность работы. Сначала ознакомиться с общим планом строения стебля при малом увеличении. На препарате видно, что вокруг небольшого центрального участка сердцевины располагаются концентрическими кругами годичные слои древесины, окрасившиеся от реактива в малиново-красный цвет. Вокруг древесины ясно заметна полоска камбия. За камбием располагается ряд трапеций, обращенных широким основанием к камбию. Это флоэма. Участки флоэмы пересечены поперек прослойками склеренхимы, окрасившейся от реактива в розовый цвет. Между участками флоэмы располагаются треугольники паренхимы, обращенные вершиной к камбию, а основанием к периферии. От вершины такого треугольника в древесину тянется радиальный ряд клеток с темным содержимым. Это сердцевинный луч. В ксилеме он представлен одним рядом клеток. Участки флоэмы, паренхима сердцевинных лучей, разделяющая участки флоэмы, и перициклическая зона составляют вместе вторичную кору. Кнаружи от нее начинается первичная кора. В состав первичной коры входят: слабо выраженная эндодерма, паренхима и пластинчатая колленхима. Сверху стебель покрыт пробкой.
Когда общий план строения стебля хорошо усвоен, перейти к более детальному изучению основных его блоков. Их рассмотреть последовательно от периферии к центру, сначала при малом, затем при большом увеличении. При этом обратить внимание на гистологические элементы, из которых они состоят.
Покровная ткань. Самая наружная часть среза наиболее пигментирована. Только на тонких участках при большом увеличении хорошо видна клеточная структура. Иногда на поверхности пробки все еще сохраняются остатки отмершей первичной покровной ткани эпидермы.
Первичная кора. К нижней стороне пробки примыкает слой мелких клеток с блестящими белыми стенками. Обратить внимание на то, что тангентальные стенки явно утолщены. Это живые клетки механической ткани - пластинчатой колленхимы. Под колленхимой лежит хорошо обособленный и легко наблюдаемый слой крупных клеток паренхимы первичной коры. Эти клетки имеют живое содержимое, а в некоторых есть друзы. Наиболее глубокий слой клеток первичной коры - эндодерма, выражен слабо.
Вторичная кора. Это хорошо обособленная морфологически и постоянно функционирующая часть стебля. Вторичная кора представляет собой один из трех крупных блоков, формирующих центральный цилиндр.
Наружный слой вторичной коры, расположенный под эндодермой, называют перициклической зоной. Обратить внимание на то, что она многослойна. Здесь чередуются по кругу группы клеток склеренхимы и паренхимы.
В толще вторичной коры хорошо заметны участки флоэмы. На поперечном срезе стебля они имеют форму трапеций, расширяющихся в сторону камбия и древесины и суженных к периферии. При большом увеличении видно, что горизонтальные прослойки слабо одревесневшей ткани состоят из плотно расположенных клеток склеренхимы - лубяных волокон. Стенки этих клеток настолько утолщены, что полость клетки видна в виде точки. Между слоями лубяных волокон, называемых часто твердым или толстостенным лубом, расположены остальные элементы флоэмы, называемые все вместе мягким или тонкостенным лубом. К мягкому лубу относят также паренхиму сердцевинных лучей. Ситовидные трубки липы имеют наклонные ситовидные пластинки, поэтому на поперечном срезе они не видны полностью. Их отрезки можно заметить только в виде темных пятен. Но ситовидные трубки легко узнать по их относительно крупным размерам и отсутствию содержимого (жидкое содержимое вытекает при поперечном разрезе). Рядом с ситовидными трубками найти мелкие сопровождающие клетки с темным густым содержимым. Лубяная паренхима состоит из мелких клеток, похожих на сопровождающие клетки, также с густым содержимым. Эта паренхима располагается более или менее правильными рядами вокруг ситовидных трубок.
Камбий. Пограничной зоной флоэмы и древесины служит камбий - латеральная меристема. Она состоит из типичных мелких тонкостенных клеток, крупноядерных, заполненных цитоплазмой, не имеющих крупных вакуолей. Клетки камбия расположены правильными радиальными рядами.
Откладывая новые клетки древесины, слой камбия отодвигается тем самым к периферии, а вместе с ним отодвигаются и все ткани, лежащие снаружи от камбиального слоя. К осени деятельность камбия приостанавливается, а с началом весеннего роста снова возобновляется.
Древесина. Древесина - второй крупный блок центрального цилиндра. Вторичная древесина представлена годичными кольцами. Они образуются в результате неоднородного строения древесины. Весенняя древесина состоит преимущественно из больших по диаметру сосудов. Причем наибольшие по диаметру сосуды сосредоточены у границы предыдущего годичного кольца. Такую древесину называют кольцесосудистой. Летне-осенняя древесина состоит из сосудов малого диаметра с преобладанием трахеид и либриформа, которые как бы сплюснуты. За мелкими элементами осенней древесины на следующий год опять образуются сосуды большого диаметра. Этот резкий переход от мелкоклеточной осенней древесины к крупноклеточной весенней и создает видимые простым глазом границы слоев годичного прироста древесины. Детально ознакомиться с общей структурой вторичной древесины и отдельными гистологическими элементами одного из годичных колец (большое увеличение).
На границе с сердцевиной заметны небольшие выступы - участки первичной древесины. На продольных срезах видно, что они состоят главным образом из кольчатых и спиральных сосудов.
Сердцевина. В центре стебля расположена тонкостенная паренхимная ткань - сердцевина. Она состоит из неоднородных клеток, различающихся по размерам и характеру содержимого. Некоторые, более крупные, не имеют живого содержимого, стенки их одревесневают. Вокруг располагаются еще живые клетки, но обычно с темным содержимым, богатым дубильными веществами. Ближе к древесине расположены более мелкие клетки сердцевины, обычно богатые крахмалом. Это так называемая перимедуллярная зона.
В заключение отметить, что при переходе во вторичное строение и разрастании тканей центрального цилиндра первичная кора у стебля сохраняется. В центре расположена основная паренхима, составляющая сердцевину. У некоторых растений клетки сердцевины разрушаются, образуя полость. У корня же при переходе во вторичное строение первичная кора сбрасывается, а в центре расположена ксилема (первичная и вторичная).
Зарисовать общую схему строения, отметив на ней перидерму, первичную кору, вторичную кору, камбиальную зону, вторичную древесину с годичными кольцами, сердцевинные лучи, первичную древесину и сердцевину с перимедуллярной зоной.
Рис. 39. Непучковый тип строения стебля липы в поперечном разрезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II):
А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры.
1 - прокамбий, 2 - остатки эпидермы, 3 - пробка, 4 - колленхима, 5 - паренхима коры, 6 - эндодерма (4-6 - первичная кора), 7 - перициклическая зона, 8 - первичная флоэма, 9 - твердый луб, 10 - мягкий луб (вторичная флоэма), 11 - сердцевинный луч (7-11 - вторичная кора), 12 - камбий, 13 - осенняя древесина, 14 - весенняя древесина (13-14 - годичное кольцо древесины), 15 - вторичная древесина, 16 - первичная древесина (15-16 - древесина), 17 - перимедуллярная зона, 18 - основная паренхима (17-18 - сердцевина, 7-18 - центральный цилиндр).
Контрольные вопросы
1. Каковы особенности строения стебля однодольных растений? Почему стебель большинства однодольных не утолщается?
2. С чем связано вторичное утолщение стеблей? Каковы особенности строения стеблей с вторичным утолщением?
3. Каковы различия в происхождении первичной и вторичной коры? Из каких гистологи