Тип Arthropoda
В Типе Arthropoda (Членистоногие) насчитывается 1-6 млн. видов.
Предполагается, что только количество видов жуков (отряд Coleoptera) должно достигать 8.8 млн. а общее число видов членистоногих — свыше 30 млн. Именно насекомые доминируют на нашей планете, составляя основу ее биологического разнообразия.
Членистоногие завоевали все адаптивные зоны биосферы: встречаются в море и пресных водах, а также на суше. Они живут в пещерах, поднимаются в горы до линии снегов и, освоив полет, достигают скоростей почти в 100 км в час и высоты подъема более 1 км. Среди них преобладают свободноживущие формы, но они могут демонстрировать изощреннейшие формы паразитизма. Как правило, это одиночные животные, но у некоторых насекомых обнаруживается чрезвычайно высокий уровень социальности.
Сложились как активно подвижные полимерные организмы, живущие в придонных слоях воды, под знаком выработки с одной стороны защитного покрова, а, с другой, — максимального развития рычажных конечностей (отсюда – членистоногие).
Покровы-кутикула (упрочняется хитином) - выполняет защитную и опорную функции (экзоскелет), состоит из большого количества подвижно соединенных друг с другом жестких элементов и соединяющих их тонких и эластичных перепонок.
Мускулатура тела опирается на склериты, что приводит к распаду целома. Полость тела называют схизоцель (сложная система щелевидных пространств между внутренними органами) или миксоцель («смешанная полость»).
Склериты и членики рычажных конечностей между собой связаны отдельными мышцами или их пучками (поперечнополосатые мышцы пучковой мускулатуры). Членистоногие смогли оторвать тело от субстрата и нести его над ним, пересекать неровности рельефа, освоив благодаря этому третье измерение. Принцип рычага позволил им совершать чрезвычайно тонкие и точные движения: прикреплять сперматофор возле полового отверстия самок, строить очень сложные гнезда …, что требует высочайшей степени координации и достигается совершенствованием нервной системы.
Выражен тагмозис (образование отделов тела (тагм); каждый предназначен к выполнению определенного комплекса функций), формируется гетерономная метамерия.
Кровеносная система незамкнутая, хорошо развиты кровеносные сосуды, капилляры отсутствуют. Изливающаяся из сосудов полостная жидкость (гемолимфа; выполняет функцию крови) омывает внутренние органы, собирается в специальные полости — синусы — и оттуда попадает опять в перикард и сердце.
Другое следствие развития экзоскелета — для увеличения размеров тела членистоногое должно периодически избавлять от панциря — линять. Линька регулируется сложной нейро-гуморальной системой.
С одной стороны, плотная кутикула привела к появлению специализированных органов дыхания (развиты тем сильнее, чем крупнее животное, и могут полностью отсутствовать у мелких водных форм). С другой – ее наличие облегчило выход на сушу, так как она послужила защитой от потерь воды телом. С третьей – относительная непрочность кутикулы не позволила членистоногим (особенно наземным) достигнуть по-настоящему крупных размеров.
Общие черты строения скелета членистоногих
Тело членистое (метамерное); искл. – паразиты и сидячие формы.
Включает: акрон – головную лопасть; от 9 до нескольких десятков сегментов; тельсон – анальная лопасть. Все они объединены в 3 тагмы: голову, грудь и брюшко; у креветок выделяют еще хвостовой отдел.
Скелет каждого сегмента тела состоит из плотных кутикулярных пластинок (склеритов: тергит (спинной), стернит (брюшной) и пара плейритов (боковые)), соединяющихся тонкими мембранами. У ракообразных есть верхняя губа (лабрум).
Каждый членик в конечности по отношению к соседнему может двигаться лишь в единственной плоскости, но плоскости сгибания смежных члеников не совпадают друг с другом. В результате каждая конечность имеет столько осей сгибания, сколько в ней имеется члеников. Это обеспечивает выполнение ею очень сложных движений.
Принимается, что тип Arthropoda подразделяется на 4 подтипа: Trilobiomorpha (трилобитообразных, известны только в ископаемом состоянии), Branchiata (жабродышащих), Chelicerata (хелицеровых) и Tracheata (трахейнодышащих).
Подтип Branchiata
Принимается макротаксономическаяй структура ракообразных, предложенная Пэтси МакЛафлин (1983), с некоторыми дополнениями:
Надкласс Crustacea
Класс Remipedia
Класс Cephalocarida
Класс Branchiopoda
Подкласс Calmanostraca
Отряд Notostraca
Подкдасс Sarsostraca
Отряд Anostraca
Подкласс Diplostraca
Отряд Conchostraca
Отряд Cladocera
Класс Ostracoda
Подкласс Podocopa
Подкласс Myocopa
Класс Mystacocarida
Класс Copepoda
Отряд Calanoida
Отряд Harpacticoida
Отряд Cyclopoida
Отряд Mysophrioida
Отряд Notodelphyoida
Отряд Monstrilloida
Отряд Siphonostomatoida
Отряд Poecilostomatoida
Класс Tantulocarida
Класс Btanchiura
Класс Cirripedia
Отряд Acrothoracica
Отряд Thoracica
Отряд Ascothoracica
Отряд Rhizocephala
Класс Malacostraca
Подкласс Phyllocarida
Отряд Leptostraca
Подкласс Hoplocarida
Отряд Stomatopoda
Подкласс Eumalacostraca
Надотряд Syncarida
Отряд Anaspidacea
Отряд Stygocaridacea
Отряд Bathynellacea
Надотряд Peracarida
Отряд Mysidacea
Отряд Thermosbenacea
Отряд Spelaeogriphacea
Отряд Cumaea
Отряд Tanaidacea
Отряд Isopoda
Отряд Amphipoda
Надотряд Eucarida
Отряд Euphausiacea
Отряд Amphionidacea
Отряд Decapoda
Надкласс Crustacea
В надкласс ракообразных входят более 42000 видов преимущественно водных морских, но также пресноводных, амфибионтных, пещерных и наземных членистоногих. Подавляющее большинство видов свободноживущие, но есть и изощренно паразитические формы. Как правило, подвижные, но имеются и сидячие. Одиночные животные, реже колониальные. Длина тела варьирует от менее 0,1 мм до 60 см (лангуст Jasus verreauxii и омар Homarus americanus). Размах конечностей у некоторых видов достигает 3,5 м, а масса тела — 20 кг. Ракообразные — двусторонне симметричные животные, форма тела которых чрезвычайно разнообразна — от вытянутой до сферической.
Расчленение тела (тагмозис)
Тело состоит из 3 тагм: головы (цефалон), груди (торакс) и брюшка (абдомен): иногда хвостовой плавник (последние членики тела и тельсон) выделяют в отдельную тагму.
Цефалон включает акрон и 5 сегментов (все сегменты слиты).
Акрон несет глаза; 1-й сегмент — антеннулы, 2-й — антенны, 3-й — мандибулы, 4-й — максиллулы, 5-й — максиллы (антеннулы одноветвистые, остальные —двуветвистые).
разделения головы на два отдела — протоцефалон (акрон, сегменты антеннул и антенн) и гнатоцефалон (сегменты мандибул и максилл).
При разрастании головы карапакс («щиток») может прикрывать только голову и грудь (закрывает цефалоторакс - слияние цефалона и торакса: у креветок), а может скрывать все тело, формируя своеобразную раковину — одно- или двустворчатую. У Cephalocarida карапакс первично отсутствует или может вторично редуцироваться: у Amphipoda, Isopoda.
Число сегментов груди (торакса) у низших раков варьируется, у высших равно 8 (часть сегментов или все сливаются с цефалоном=цефалоторакс). Все сегменты несут парные конечности (торакоподы, чаще двуветвистые). Все их ветви (наружная - экзоподит, внутренняя - эндоподит, а иногда еще наружняя лопасть-эпиподит - выполняет дыхательную функцию (жабра)) крепятся на протоподите. У десятиногих раков все торакоподы (переоподы) первые 3 пары называют ногочелюстями (максиллипедами) - принимают участие в сборе и переработке пищи. На 4м сегменте – клешненосные ноги (также – добыча пищи, защита, нападение, удержание самки при спаривании). Остальные ножки выполняют двигательные (локомоторные) функции - служат для опоры на субстрат при передвижении по нему.
Брюшко (абдомен) у высших раков состоит из 6-7 сегментов и тельсона (на нем открывается анальное отверстие): первые 5 несут двуветвистые плавательные ножки (плеоподы; из них первые 2 пары видоизменены у самцов для выполнения функций совокупительных органов). 6 сегмент несет ножки уроподы, которые вместе с тельсоном выполняют функцию хвостового плавника.
Покровы – кутикула (многослойная структура из хитина и белка плюс карбонат кальция), может образовывать толстый прочный панцирь, изнутри имеет гребни для прикрепления мускулатура. Передняя и задняя кишка выстланы кутикулой. Кутикула подстелена гиподермой, которая ее вырабатывает.
Рост раков происходит в период сбрасывания старого панциря и образования нового, больших размеров (линька), когда новый панцирь еще мягкий и легко растяжимый. Линька регулируется сложной нейро-гуморальной системой, состоящей из комплекса нейро-секреторных органов и желез внутренней секреции. Y-орган - эндокринная железа, запускающая линьку, вырабатывает стероидный гормон α-экдизон; функционирует периодически, контролируется центральной нервной системой - нейросекреторными клетками органа Белонци, X-органом и синусной железой, расположенных в стебельках глаз рака. Орган Белонци выполняет светочувствительные функции, подавая сигналы из внешней среды. Синусная железа выделяет гормон, тормозящий деятельность Y-органа (отключает его). При соответствующем сигнале X-органа синусная железа перестает функционировать. Это приводит в действие (включает) Y-орган.
Экдизон, попадая в гемолимфу, запускает комплекс процессов: гиподерма вырабатывает новую кутикулу — очень тонкую, эластичную и как бы гофрированную — «на вырост»; старый панцирь утоньшается (часть кальция из него вымывается и может откладываться глыбками в желудке); усиливается проникновение и усвоение кальция из внешней среды.
Старый панцирь лопается, через щель насасывается вода, тело раздувается, увеличиваясь в размерах. Новый панцирь затвердевает по мере его насыщения кальцием. В плотных скоплениях уже перелинявшие особи с плотным панцирем могут защищать собой еще линяющих беспомощных особей; самки могут линять под защитой клешней самца.
Мускулатура состоит из пучков, приуроченных к определенным сегментам. Можно различить длинные парные продольные дорсальные и вентральные туловищные мышцы, прикрепляющиеся в каждом сегменте; дорсовентральные мышцы каждого сегмента; пучки мышц, осуществляющие подвижность конечностей и члеников тела.
Нервная система располагается субэпителиально (очень примитивный признак) на вентральной стороне тела; состоит из головного мозга и пары нервных узлов-ганглиев в каждом сегменте тела. Оба узла соединяются между собой коммиссурой, а с другими парами ганглий в соседних сегментах — коннективами, образующими картину нервной лестницы.
Головной мозг — слияние пары надглоточных ганглиев (из акрона), ганглиев 1х двух сегментов тела с оптическими долями (ганглиями глазных стебельков). Он соединяется с 1й парой брюшных ганглиев мощными окологлоточными коннективами. Мозг подразделяется на 3 отдела: протоцеребрум, иннервирующий глаза, дейтоцеребрум и тритоцеребрум (развит слабо). Он состоит из нервных клеток, их аксонов и множества нейро-секреторных клеток, выделяющих нейросекреты. В мозг поступают сигналы от разных органов чувств, они обрабатываются, затем возбуждение покидает мозг и идет в исполнительные органы. Брюшная нервная система состоит из парного нервного ствола (тянется от надглоточных ганглиев до тельсона) с парными узлами в каждом сегменте, которые могут сливаться в мощные нервные узлы. Существует висцеральная (симпатическая) нервная система, иннервирующая внутренние органы; состоит из двух центров: 1) в тритоцеребруме, иннервирует пищевод (эзофагус), желудок и гепатопанкреас, 2) в ганглиях последнего сегмента абдомена, иннервирует средний и задний отделы кишечника.
Поверхность тела несет многочисленные чувствительные образования (волоски, щетки щетинок, чешуйки …); у всех на месте контакта сенсора с внешней средой есть отверстие в кутикуле. В зависимости от выполняемых функций различают органы чувств: механорецепторы, реагирующие на прикосновение к ним; статоцисты, помогающие ориентироваться в пространстве (воспринимают изменение давления, вибрацию субстрата или окружающей воды); органы, вызывающие вибрацию, - для подачи сигналов от особи к особи (трущиеся друг о друга участки покровов у лангустов или щелкающие клешни у некоторых креветок); хеморецеторы (обоняние и вкус): 1)чувствительные волоски на антеннулах - для определения качества окружающей воды, опознавания особей своего вида, полового партнера, по выделяемым им специальным веществам (феромонам), 2) окончания на ротовых придатках, пальцах клешней и ходильных ног, в стенках эзофагуса – для поиска пищи; терморецепторы.Фоторецепторы: парные сложные глаза (фасеточные органы зрения - состоят из одиночных глазков (омматидиев), могут иметь подвижные глазные стебельки, охватывают очень широкое поле зрения) и непарный светочувствительный науплиальный глаз (лежит на акроне, состоит из 3-4 пигментных бокалов, у Copepoda, взрослых Cirripedia и Ostracoda - единственный орган зрения; служит для ориентации в пространстве, различая степень освещенности; создавать зрительные образы не способен). Орган Беллонци – хемо- и фоторецептор, реагирует на давление, инфракрасное излучение, смену дня и ночи. Строение глаз и степень их развития связаны с образом жизни рака: редуцированы у пещерных и глубоководных; гипертрофированы у глубоководных бентосных форм; у хищников глаза развиты лучше, чем у фильтраторов.
Пищеварительная система представляет собой трубку, тянущуюся от переднего к заднему концу тела. Рот сверху прикрыт непарной верхней губой (лабрум), снизу ограничен нижней губой (лабиум). У паразитов из Ascothoracida и Isopoda передняя кишка превращается в присоску. У высших раков в желудке пища сначала перемешивается, размельчается и фильтруется так, что лишь мельчайшие частицы поступают в пищеварительную железу средней кишки, где они перевариваются. Грубые - удаляются через кишечник. Энтодермальная средняя кишка чаще длинная, может иметь выросты; от нее отходит пищеварительная железа - гепатопанкреас (совмещает функции печени и поджелудочной железы). Перитрофическая мембрана, выделяемая клетками средней кишки, защищает кишечный эпителий от механического повреждения пищей; возможно, содержит пищеварительные ферменты и служит для сверхтонкой фильтрации из содержимого кишечника в пищеварительную железу.
Кровеносная система открытая: сосуды открываются в полость тела и полостная жидкость (гемолимфа - смесь крови и целомической жидкости; функция - транспорт питательных веществ, продуктов обмена, гормонов, дыхательных газов) течет в промежутках между тканями (лакунах). Состоит из сердца (сократимой трубки вдоль тела, лежащей в перикардиуме - околосердечной сумке); от него отходит передняя аорта и часто также задняя аорта с ответвляющимися от нее артериями отдельных сегментов абдомена. Обратно в сердце гемолимфа из лакун туловища поступает через щелевидные остии (отверстия) сердца. При уменьшении размеров тела сосуды, аорты и сердце могут даже исчезать. При сокращении остии замыкаются, и гемолимфа из сердца поступает в сосуды, при расслаблении клапаны остий открываются и кровь поступает из перикардиума в полость сердца. Сердце всегда лежит в той части тела, где локализованы органы дыхания (жабры), чаще – в груди. Частота сердечных сокращений у мелких раков выше, чем у крупных (от 450 до100 ударов в мин.).
Степень развития дыхательных органов — от полного отсутствия у мелких видов (абсорбция газов происходит через всю поверхность тела: многие Ostracoda, большинство Cirripedia, все Mystacocarida, Copepoda, Branchiura, Ascothoracida). Первичны - эпиподиты грудных ножек, выстланные специальным дыхательным эпителием и функционирующие в качестве жабр (иногда еще - функции экскреции и осморегуляции). Дыхание может также осуществляться тонкой поверхностью тела.
У высших раков эпиподиты - под защитой разрастаний боковых сторон карапакса; у Amphipoda - в глубоком брюшном желобе, вентилируемом движениями плеопод.
Экскреторные органы (для выведения продуктов азотистого обмена из организма во внешнюю среду) находятся в сегментах антенн и максилл, гомологичны метанефридиям аннелид. Антеннальные железы функционируют чаще у личинок, а максиллярные чаще - у взрослых животных. Состоят из 3 отделов: концевого мешочка, нефридиального канала и короткого концевого канала, который открывается нефропором (отверстием). Экскреторная деятельность осуществляется также органами дыхания, плюс - фагоцитами и нефроцитами кишечного эпителия. С экскрецией связаны также процессы ионо- и осморегуляции.
Репродуктивная система состоит из гонад (парные, трубчатые - семенники или яичники) и акцессорных органов (придатки гонад для формирования сперматофоров (специальные контейнеры с семенем, прикрепляемые самцом к семяприемнику самки), совокупительные органы (у самцов высших раков – на 1й и 2й паре плеопод) и семяприемники). У вынашивающих яйца образуются выводковые сумки под тораксом (надотряд Peracarida) или под абдоменом (многие Decapoda). Положение половых отверстий варьирует от класса к классу. У высших раков женские половые отверстия лежат на 6, а мужские — на 8 сегменте торакса.
Ракообразные чаще раздельнополы, но встречаются и различные формы гермафродитизма. Чаще наблюдается протерандрический гермафродитизм, когда особь функционирует сначала в роли самца, затем превращается в самку. У паразитических и сидячих форм наблюдается явление карликовости у самцов, паразитирующих на теле самок. В некоторых группах распространен партеногенез наряду с нормальным половым процессом.
Демонстрируют разнообразие репродуктивных стратегий. Есть большая группа видов, откладывающих яйца непосредственно в воду (из яйца вылупляется слабо развитая планктонная личинка науплий). Есть и забота о потомстве: проявляется в увеличении размеров яиц и вынашивании их самками до вылупления хорошо развитой личинки.
Класс Remipedia – прозрачное червеобразное тело, без глаз, фильтраторы, функциональные гермафродиты; 9 видов, самый крупный - длиной 4,3 см. Ведут активно подвижный, плавающий образ жизни в подземных полостях, пещерах, заполненных водой.
Класс Cephalocarida - донные обитатели капиллярных и других пространств в мягких морских грунтах; 9 видов с длиной тела 2-3 мм, без глаз, детритофаги, гермафродиты.
Класс Branchiopoda (жаброногие) – чаще есть щит-карапакс или двустворчатая раковина, торакоподы обычно листовидные.
Отряд Notostraca (щитни) - есть щит-карапакс, тело очень членистое, заканчивается «вилкой» (фуркой); 9 видов, ведут донный образ жизни в стоячих пресноводных водоемах; наибольшая длина 1м; питаются осадком, но могут быть хищниками; раздельнополые, есть гермафродиты, имеют очень мелкие яйца, способные пережидать неблагоприятные условия среды и переноситься ветром.
отряд Anostraca (голые жаброноги) – щита нет, тело ярко окрашено, очень членистое с фуркой, конечности листовидные; 175 видов до 1 см длиной; есть обоеполые и партеногенетические популяции; обитатели больше стоячих водоемов в умеренных широтах Северного полушария, заполненных талой водой; фильтраторы и хищники. Есть обитатели соленых озер и лагун: наиболее знаменита Artemia salina - космополитический вид в водоемах с различной соленостью (от солоноватоводных до гипергалинных (до 220‰ - на литр воды приходится 220 г соли)), в нашей стране образует мощные поселения в Сиваше, в соленых озерах Прикаспия, в Приаралье, в Западной Сибири; ее яйца сохраняют жизнестойкость не только при высыхании, но и при нагревании выше 100°С и охлаждении до -192°С; имеет важное экономическое значение (науплии - важный кормовой объект при выращивании мальков рыб).
Отряд Conchostraca (раковинные жаброноги) - карапакс в виде двух створок, сжатых с боков, скрывает голову, все тело и листовидные конечности; тельсон с фуркой; 180 видов; донные обитатели прибрежной зоны стоячих пресноводных водоемов (озер, прудов), временных луж; яйца переносят высыхание и замораживание; фильтраторы и детритофаги.
Отряд Cladocera (ветвистоусые) – створка карапакса скрывает туловище и листовидные конечности; голова свободна, имеет выступ - рострум; глаза срастаются; передвигаются с помощью антенн; тельсон несет фурку с «когтями»; есть партеногенез или гетерогония; существует забота о потомстве - вынашивают эмбрионов в выводковой сумке (пространство между спинной стороной туловища и карапаксом); примерно 450 видов до 0.2-18 мм длиной; раздельнополы; для дафний характерен цикломорфоз; донные обитатели неглубоких стоячих и текучих пресных вод: на грунте или водной растительности, в грунтовых водах, во влажных мхах; 8 видов – морских.
Класс Ostracoda (ракушковые рачки) - около 4200 видов от 0,1 мм до 34 мм длиной (больше до 2 мм); тело с конечностями скрыто двустворчатой раковиной карапакса (створки не симметричны, соединены мускулом-замыкателем); тельсон с фуркой; раздельнополые, бывает партеногенез. Есть донные и планктонные виды; обитают в водоемах всех типов морских и пресноводных; есть 2 вида, живущие в опавшей листве и влажных мхах; есть виды-комменсалы пресноводных изопод, речных раков и крабов
Класс Mystacocarida - 9 видов мелких рачков до 1 мм длиной; раздельнополы; морские обитатели интерстициали, то есть мельчайших промежутков и капилляров в грунте, преимущественно песчаном.
Класс Copepoda (веслоногие) - около 18 тыс. видов от 0,1 до 17 мм длиной (чаще до 2-3 мм), максимум до 32 см (эктопаразит китов). Многочисленные обитатели морской пелагиали и всех пресных вод, донные, а также обитатели влажных мхов и воды из листовых пазух; фильтраторы и хищники, экто- и эндопаразиты беспозвоночных и позвоночных. Тело делится на цефалосому, метасому и уросому; или просому (цефалосому + метасома) и уросому. Цефалосома - голова с рострумом на щите (5 сегментов), слившаяся с 1-2 торакальными сомитами с максиллипедами; метасома — торакс (из 2-5 сомитов); уросома — абдомен с фуркой; один науплиальный глаз; плавают с помощью антеннул. Есть 8 отрядов, 4 из них – паразиты, в 2х других также есть паразиты, есть хищные кровососущие виды. Раздельнополы, яйца вынашиваются в яйцевых мешках или выметываются в воду. У калянид есть суточные и сезонные (до 4 км по вертикали) миграции. Многие - главнейшие объекты питания рыб и хищных беспозвоночных, важнейшее звено в биотическом круговороте веществ и энергии водоема.
Класс Branchiura (карповые вши или карпоеды) – около 130 видов временных паразитов рыб (прикрепляются присосками и пьют кровь с помощью хоботка; насытившись, покидают рыбу и быстро уплывают), 3-8 мм длиной. Тело подразделено на цефалоторакс и абдомен; или цефалон, перейон и абдомен, досо-вентрально уплощено, обычно с широким карапаксом. Раздельнополы, яйца откладывают на камешки, растения.
Класс Cirripedia (усоногие раки) – около 2 тыс. морских сидячих и паразитических форм; большинство длиной 1-20 мм, максимум до 80 см. Перешли к прикрепленному образу жизни (на дне, судах, плавающих предметах и животных), питанию планктоном и к пассивной защите с мощной известковой раковиной (хитиновые пластины пропитываются карбонатом кальция) - исчезли наружная сегментация и хитиновый панцирь, перестроилась голова (ей прикрепляются), почти полностью исчез брюшной отдел тела (тело – голова плюс грудь); конечности перешли от выполнения локомоторной к вододвигательной функции (фильтраторы), загоняя воду в мантийную полость; есть хищники (поедают мелких рыбок, копепод, артемий, сифонофор). Есть пригодные в пищу. Гермафродиты, реже раздельнополые; самцы карликовые. Личинка свободно плавает в воде, затем прикрепляется антеннулами к субстрату. Взрослые экто- и эндопаразиты на раков вообще не похожи: отсутствует сегментация (конеголовые), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат. Класс подразделяется на четыре отряда: Acrothoracica, Thoracica (морские уточки и желуди), Ascothoracica и Rhizocephala (у последних отмечается подобие бесполого размножения).
Класс Malacostraca (высшие раки) – на голове пара сложных глаз, обычно двуветвистых антеннул и антенн, пара мандибулы и 2 пары максилл; торакс несет 5-8 переопод; абдомен – 5 пар плеопод плюс уроподы с тельсоном образуют хвостовой плавник. Карапакс - плотный панцирь. Хорошо развиты органы чувств. Желудок чаще разделен на жевательную и фильтрующую части; органы дыхания – чаще эпиподиты торакопод. Раздельнополы, но встречается протандрический (реже протогинический) гермафродитизм. Около 28 тыс. видов длиной до 60 см, освоили все биотопы Земли: в море, в пресных водах, на суше, в том числе на деревьях, есть обитатели грунтовых вод, пещер. Большинство свободноживущие, но известны комменсалы и эктпаразиты.