Различия поведения и высшей нервной деятельности у животных разного эволюционного уровня.

Как возникает нервная система и какие изменения в поведении появляются с ее возникновением?
Предпосылкой для возникновения нервной системы имеют место уже у одноклеточных.
Переход от одноклеточных форм жизни к многоклеточному существованию усложняет жизнедеятельность животного и приводит к возникновению необходимости усовершенствования проведения возбуждения.
С одной стороны, для того, чтобы животное могло приспособиться к условиям окружающей среды, распространение возбуждения по его телу должно значительно ускориться. С другой стороны, возбуждение возможно в более короткие сроки должно распространяться на возможно большие участки тела, охватывая такую площадь, которую не могло сразу же охватить непосредственное распространение возбуждения по протоплазме.
Именно в силу этих биологических причин угасательные градиенты возбуждения начинают превращаться у многоклеточных в уже отмеченные выше морфологические фиксированные дорожки особенно возбудимой протоплазмы; тем самым появляется проводящий аппарат нервной системы. Этот аппарат оказывается в состоянии проводить возбуждение со значительно большой скоростью и в кратчайшие сроки доводить его до отдельных участков тела многоклеточного.
С появлением специальных высокочастотных рецепторных клеток и сетевидной нервной системы возникает повышение чувствительности не только к контактным (непосредственно приложенным к поверхности тела), но и к дистанционным (действующим на расстоянии) раздражителям. Возбуждение, вызванное этими раздражителями, распространяется несравненно быстрее, чем это было на стадии донервной жизни, и охватывает гораздо большую поверхность.
поведение животного, стоящего на данной фазе развития, может проявлять известную пластичность, но здесь мы еще не можем видеть тех форм дифференцированного замыкания новых связей или прочных навыков, которые проявляются лишь на следующем этапе эволюции.
...
Возникновение переднего ганглия и есть важнейший факт, указывающий на появление нового типа регуляций, связанных с центральной нервной системой, передний ганглий позволяет объединить информацию, полученную с периферии, переработать и хранить дифференцированные программы реакции и передавать их на соответствующие сегментарные мотонейроны, обеспечивая тем самым контроль над дальнейшим поведением.
... Как легко можно увидеть из наблюдений, червь, обладающий такой ганглионарной нервной системой, обнаруживает значительно более дифференцированные формы поведения, чем те которые можно было наблюдать у морской звезды, гидры или медузы. Такой червь может не только обучаться, но переучиваться.
... Несмотря на значительные приобретения, характерные для этого этапа развития, многие признаки поведения животного, у которых впервые появилась нервная система, сохранили еще много примитивных особенностей.
Для того, чтобы сохранить пищу на зиму и закрыть вход в свою нору, дождевой червь очень часто втаскивает в свою нору листья, которые остаются там и которыми червь может питаться в течении довольно длительного периода. Исследователи обратили внимание на удивительный факт: втаскивая в нору лист, червь всегда берет его за передний конец; казалось бы во всех возможных способах он выбирает наиболее целесообразный способ введения листа в узкое отверстие норы. Казалось бы, червь различает форму листа и использует его острый конец, позволяющий ему провести нужную операцию самым экономным путем. Интересно, что еще Дарвин, этот тончайший наблюдатель, анализируя такое поведение, пришел к мысли, что и у червя наблюдается разумная форма поведения, в основе которой, видимо, стоит соответствующий "расчет", делающий это поведение самым целесообразным.

Паук, который сидит в паутине набрасывается на муху, запутавшуюся в паутине, и пожирает ее. Это тоже врожденная программа поведения. Чем она определяется? Оказывается, что сигналом, вызывающим реализацию этой программы действия, является вибрация....
Животные с ганглионарной нервной системой (в первую очередь, насекомые) функционально могут воспринимать целый комплекс раздражений, но практически реагирует только на отдельные сигнальные свойства, которые возбуждают в них врожденные программы поведения. Индивидуально - изменчивые формы поведения есть и у насекомых, и они могут быть обучены и переучены, однако, это очень медленный процесс, не обладающий нужной устойчивостью.

Основные механизмы "научения" у простейших животных - сенсибилизация и привыкание. Это не значит, что у насекомых вообще нет механизмов образования долговременных связей на месте ранее неэффективных синоптических контактов. Эти механизмы уже есть и они реализуются.

Анализ работ, посвященных изучению приобретенных форм поведения у беспозвоночных, позволяет сделать заключение о том, что способность к накоплению индивидуального опыта появляется в эволюции на самых ранних ступенях развития — у донервных простейших организмов (Тушмалова, 1976, 1981). Однако функциональные механизмы, определяющие поведение беспозвоночных животных разного уровня филогенеза, различны (Тушмалова, 1980). Так, из двух форм эволюции ВНД (Воронин, 1977) сигнальная форма индивидуального приспособления появляется лишь у полихет, а низшим червям, кишечнополостным и простейшим свойственна несигнальная форма приспособления.

Для рассмотрения основных закономерностей эволюции поведения беспозвоночных принципиальное значение имеет факт формирования приобретенного поведения у донервных организмов за счет макромолекулярных и ультраструктурных перестроек (Тушмалова и др., 1974; Зазулина, 1979). В эволюционном плане весьма существенно, что характер этих перестроек однозначен у животных разного уровня филогенеза, обладающих различными функциональными механизмами приобретенного поведения (Тушмалова, 1980, 1983).

Исходя из представлений Л. А. Орбели (1961) о том, что в процессе эволюционного развития старые функциональные отношения не уничтожаются, а лишь затормаживаются новыми, можно высказать предположение о сохранении протоплазмой клеток организмов, обладающих нервной системой, свойства простейших — способности формировать следовые реакции за счет внутриклеточных перестроек. Развиваемое нами представление согласуется с мыслью П. К. Анохина (1968), считающего, что эволюция изменила лишь "средства доставки информации", но ее конечная обработка осуществляется одним и тем же способом — молекулярным. Следовательно, можно предположить, что усложнение (совершенствование) функциональных механизмов поведения по мере возрастания эволюционного уровня определяется структурными изменениями нервной системы. Этот вывод на примере беспозвоночных иллюстрирует одно из существенных методологических положении нейрофизиологии о зависимости "качественно нового ранга рефлекса — условного рефлекса" от уровня развития нервной систем (Карамян, 1969). Действительно, при сравнении функциональных механизмов поведения беспозвоночных обращает на себя внимание параллель в степени сложности структурной функциональной организации. Это есть не что иное, как выражение морфофизиологического прогресса — ароморфоза по А.С. Северцову (1967) (см. табл. 1).

Таким образом, основные закономерности функциональных механизмов поведения беспозвоночных являются по существу филогенетическим отражением принципа единства структуры и функции.

Соотношение морфологических и функциональных ароморфозов на примере
эволюции поведения беспозвоночных