С середины 20 века в связи с развитием интереса к экологии и с быстрым усовершенствованием компьютеров, позволившим численно решать и исследовать системы нелинейных уравнений, стало развиваться направление популяционной динамики, посвященное выработке общих критериев с целью установить, какого вида модели могут описать те или иные особенности поведения численности взаимодействующих популяций, в частности, устойчивые колебания.
Эти работы развивались по двум направлениям. Представители первого направления, описывая входящие в модельные системы функции, задают лишь качественные особенности этих функций, такие как положительность, монотонность отношения типа большеменьше (Колмогоров, 1972, Rosenzweig, 1969). Рассматриваемые здесь модели могут быть изучены аналитически.
В рамках второго направления последовательно рассматривались различные модификации системы Вольтерра, получаемые включением в исходную систему различных дополнительных факторов и закономерностей, описываемых явными функциями (Холлинз, 1965, Иевлев,1955, Полуэктов, 1980, Базыкин, 1985, Медвинский, 1995). Использование компьютерной техники позволило применить полученные здесь результаты к конкретным популяциям, в частности, к задачам оптимального промысла.
Примером работ первого направления служит работа А.Н.Колмогорова (1935, переработана в 1972), который рассмотрел обобщенную модель взаимодействия биологических видов типа хищникжертва или паразит-хозяин. Модель представляет собой систему двух уравнений общего вида
В модель заложены следующие предположения:
1) Хищники не взаимодействуют друг с другом, т.е. коэффициент размножения хищников k2 и число жертв L, истребляемых в единицу времени одним хищником, не зависит от y. 2) Прирост числа жертв при наличии хищников равен приросту в отсутствие хищников минус число жертв, истребляемых хищниками. Функции k1(x), k2(x), L(x), - непрерывны и определены на положительной полуоси x,y 0. 3) dk1/dx<0. Это означает, что коэффициент размножения жертв в отсутствие хищника монотонно убывает с возрастанием численности жертв, что отражает ограниченость пищевых и иных ресурсов. 4) dk2/dx>0, k2(0)<0<k2(). С ростом численности жертв коэффициент размножения хищников монотонно убывает с возрастанием численности жертв, переходя от отрицательных значений, (когда нечего есть) к положительным. 5) Число жертв, истребляемых одним хищником в единицу времени L(x)>0 при N>0; L(0)=0.
Исследование этой модели и ее частных случаев, например, модели Розенцвейга (1965,1969), привело к выводу о том, что регулярные колебания в системе имеют место, если численность хищника ограничивается наличием жертвы. Если численность жертвы ограничивается количеством необходимых ей ресурсов, или численность хищника ограничивается не количеством жертвы, а другим фактором, это приводит к затухающим колебаниям. К затуханию колебаний приводит также наличие убежищ для жертв, которые делают их недоступными для хищников. Амплитуда колебаний будет возрастать, и это приведет в конце концов к вымиранию одного или обоих видов, если хищник может прокормиться при такой плотности популяции жертв, которая значительно ниже допустимой емкости среды (которая следует из логистического уравнения.
Модель взаимодействия двух видов насекомых (MacArthur, 1971) является одной из наиболее известных моделей, которая использовалась для решения практической задачи - борьбы с вредными насекомыми с помощью стерилизации самцов одного из видов. Исходя из биологических особенностей взаимодействия видов была написана следующая модель
Здесь x,y - биомассы двух видов насекомых. Насекомые вида х поедают личинок вида y (член k3y), но взрослые особи вида y поедают личинок вида х при условии высокой численности одного или обоих видов. При малых x смертность вида x выше, чем его собственный прирост. Последний член во втором уравнении отражает прирост биомассы вида y за счет поедания взрослыми насекомыми вида y личинок вида x. Фазовый портрет системы изображен на рис. 10.
Здесь x,y - биомассы двух видов насекомых. Насекомые вида х поедают личинок вида y (член k3y), но взрослые особи вида y поедают личинок вида х при условии высокой численности одного или обоих видов. При малых x смертность вида x выше, чем его собственный прирост. Последний член во втором уравнении отражает прирост биомассы вида y за счет поедания взрослыми насекомыми вида y личинок вида x. Фазовый портрет системы изображен на рис. 10.