Автономная (вегетативная) нервная система (systems nervosum autonomicum) – часть нервной системы, осуществляющая иннервацию сердца, кровеносных и лимфатических сосудов, внутренностей и других органов, имеющих в своем составе гладкомышечные клетки и железистый эпителий. Эта система координирует работу всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и тканях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды организма. Функция автономной (вегетативной) нервной системы не автономна, хотя и не подконтрольна нашему сознанию; она находится в подчинении спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга и высших отделов нервной системы - коры головного мозга. Однако в коре большого мозга специализированные отделы (ядра), ответственные непосредственно за функции вегетативной нервной системы, до настоящего времени не обнаружены.
Выделение автономной (вегетативной) нервной системы обусловлено некоторыми особенностями ее строения. К этим особенностям относятся следующие:
1) очаговость локализации вегетативных ядер в ЦНС;
2) скопление тел эффекторных нейронов в виде узлов (ганглиев) в составе вегетативных сплетений;
3) двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в ЦНС к иннервируемому органу.
Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы.
К центральному отделу относятся:
1) парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов, лежащие в мозговом стволе;
2) вегетативное (симпатическое) ядро, образующее боковой промежуточный столб VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга (СVIII, ThI - LII);
3) крестцовые парасимпатические ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов спинного мозга (S II - S IV).
К периферическому отделу относятся:
1) вегетативные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и спинного мозга;
2) вегетативные (автономные, висцеральные) сплетения;
3) узлы вегета тивных сплетений;
4) симпатический ствол (правый и левый), с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами;
5) концевые узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.
Рис. 11.37. Вегетативная нервная система. Симпатические ядра (центры) заштрихованы, узлы и нервы (волокна) показаны пунктиром, парасимпатические нервы–черными линиями.
Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы являются первыми эфферентными нейронами на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Вегетативные узлы входят в состав симпатических стволов, крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, располагаются в области головы и в толще или возле органов пищеварительной и дыхательной систем, а также мочеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкая мускулатура, железы, ткани), являются послеузелковыми (постганглионарными) нервными волокнами. Из-за отсутствия миелиновой оболочки они имеют серый цвет.
Строение рефлекторной вегетативной дуги отличается от строения рефлекторной дуги соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами. Первое звено рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание – рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг. Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов, второй по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Его можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути. Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.
К симпатической части (sympathetica) относятся:
1) латеральное промежуточное (серое) вещество (вегетативное ядро) в боковых (промежуточных) столбах от VIII шейного сегмента спинного мозга до II поясничного;
2) нервные волокна и нервы, идущие от клеток латерального промежуточного вещества (бокового столба) к узлам симпатического ствола и вегетативных сплетений;
3) правый и левый симпатические стволы;
4) соединительные ветви;
5) узлы вегетативных сплетений, расположенные кпереди от позвоночника в брюшной полости и полости таза и нервы, лежащие возле крупных сосудов (околососудистые сплетения);
6) нервы, направляющиеся от этих сплетений к органам;
7) симпатические волокна, идущие в составе соматических нервов к органам и тканям. Симпатические преганглионарные нервные волокна обычно короче постганглионарных волокон.
Парасимпатическая часть (parasympathetica) подразделяется на головной и крестцовый отделы. К головному отделу относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (VIII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычный и ушной узлы и их ветви. К крестцоывому отделу относят крестцовые парасимпатические ядра II, III и IV крестцовых сегментов спинного мозга, внутренностные тазовые нервы и парасимпатические тазовые узлы.
В зависимости от медиаторов, находящихся в окончаниях нервных волокон, последние подразделяются на холинергические (связаны с выделением ацетилхолина в ПНС), адренергические (норадреналина в СНС) и пуринергические (АТФ и родственные нуклеотиды в МНС). Для волокон функции вегетативной нервной системы характерна малая скорость проведения возбуждения и низкая возбудимость, они обладают способностью к регенерации.
Рис. 1.38. Органы, иннервируемые симпатической системой.
Рис. 1.39. Органы, иннервируемые парасимпатической системой.
Контрольные вопросы 1. Перечислите закономерности строения периферической нервной системы.2. Назовите чувствительные, двигательные и смешанные черепные нервы и порядковый номер каждого из них.3. Назовите ветви, на которые делятся каждый спинномозговой нерв.4. Охарактеризуйте особенности строения и иннервации шейного, плечевого, поясничного сплетений.5. Назовите центры автономной нервной системы и места их расположения.6. Охарактеризуйте особенности строения и основные вегетативные цента симпатической и парасимпатической систем.СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ ЧУВСТВ
Органами чувств называют анатомические образования, воспринимающие энергию внешнего воздействия, трансформирующие ее в нервный импульс и передающие этот импульс в мозг. Различного рода внешние воздействия воспринимаются кожным покровом, специализированными органами чувств: органом зрения, преддверно-улитковым органом (орган слуха и равновесия), органами обоняния и вкуса. При помощи органов чувств, способных определять и передавать в мозг неодинаковые по характеру и силе, трансформированные в нервный импульс внешние влияния, человек ориентируется в окружающей внешней среде, отвечает на эти влияния теми или иными действиями. Одни внешние воздействия воспринимаются при непосредственном соприкосновении тела человека с предметами (контактная чувствительность). Так, находящиеся в коже чувствительные нервные окончания реагируют на прикосновение, давление (тактильная чувствительность), болевое воздействие и температуру внешней среды (болевая и температурная чувствительность). Специальные чувствительные приборы, располагающиеся в слизистой оболочке языка (орган вкуса), воспринимают вкус пищи. Другие внешние воздействия улавливаются организмом на расстоянии (дистантная чувствительность). Орган зрения воспринимает свет, орган слуха улавливает звук, орган равновесия - изменения положения тела (головы) в пространстве, орган обоняния - запахи.
Органы чувств развились и сформировались в процессе приспособления организма к меняющимся условиям внешней среды, усложнились их строение и функции во взаимосвязи с развитием и усложнением ЦНС.
Органы чувств только воспринимают внешние воздействия. Высший анализ этих воздействий происходит в коре большого мозга, куда нервные импульсы поступают по нервным волокнам (нервам), связывающим органы чувств с головным мозгом. Не случайно И. П. Павлов назвал органы чувств в их широком понимании анализаторами. Каждый анализатор включает:
1) периферический прибор, воспринимающий внешнее воздействие (свет, звук, запах, вкус, прикосновение) и трансформирующий его в нервный импульс;
2) проводящие пути, относящие к группе проекционных экстероцептивных проводящих путей головного мозга, по которым нервный импульс поступает в соответствующий нервный центр;
3) нервный центр в коре большого мозга (корковый конец анализатора).
В результате взаимодействия организма с внешней средой при участии органов чувств реальность внешнего мира отражается в сознании человека. Человек формирует свое отношение к внешним воздействиям, отвечает на них конкретными для каждой ситуации действиями.
Орган зрения
Орган зрения (orgranum visus) играет важную роль в жизни человека, в его общении с внешней средой. В процессе эволюции этот орган прошел путь от светочувствительных клеток на поверхности тела животного до сложно устроенного органа, способного осуществлять движения в направлении пучка света и посылать этот пучок на специальное светочувствительные клетки в толще задней стенки глазного яблока, воспринимающие как черно-белое, так и цветное изображение.
Орган зрения расположен в глазнице и включает глаз и вспомогательные органы зрения.
Строние глаза
Глаз (oculus) состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками (рис. 12.1). Глазное яблокоокруглое. В нем выделяют полюса - передний (соответствует наиболее выступающей точке роговицы) и задний (находится латеральнее места выхода из глазного яблока зрительного нерва). Линия, соединяющая эти точки, называется наружной осью глаза, о на равна примерно 24 мм. Внутренняя ось глазного яблока(от задней поверхности роговицы до сетчатки) составляет 21,75 мм. При наличии более длинной внутренней оси лучи света после преломления их в глазном яблоке собираются в фокусе впереди сетчатки. При этом хорошее видение предметов возможно только на близком расстояний - близорукость, миопия. Фокусное расстояние у близоруких короче внутренней оси глазного яблока.
Рис. 12.1. Орган зрения. Схема строения глазного яблока. Разрез в горизонтальной плоскости. Показана различная кривизна хрусталика: слова – при расслаблении ресничной мышцы, справа – при сокращении.
Если внутренняя ось глазного яблока относительно короткая, то лучи света после преломления собираются в фокусе позади сетчатки. Видение вдаль лучше, чем вблизи, - дальнозоркость, гиперметропия. Фокусное расстояние у дальнозорких длиннее внутренней оси глазного яблока.
| Системы | Придатки и части глаза | Строение | Функции |
| Вспомогательные | Брови | Волосы, растущие от внутреннего к внешнему углу глаза | Отводят пот со лба |
| Веки | Кожные складки с ресницами | Защищают глаз от световых лучей. пыли | |
| Слезный аппарат | Слезная железа и слезовыводящие пути | Слезы смачивают, очищают, дезинфицируют глаз | |
| Оболочки | Белочная | Наружная плотная оболочка, состоящая из соединительной ткани | Защита глаза от механического и химического воздействия, вместилище всех частей глазного яблока |
| Сосудистая | Срединная оболочка, пронизанная кровеносными сосудами | Питание глаза | |
| Сетчатка | Внутренняя оболочка глаза, состоящая из фоторецепторов - палочек и колбочек | Восприятие света | |
| Оптическая | Роговица | Прозрачная передняя часть белочной оболочки | Преломляет лучи света |
| Водянистая влага | Прозрачная жидкость, находящаяся за роговицей | Пропускает лучи света | |
| Радужная оболочка (радужка) | Передняя часть сосудистой оболочки | Содержит пигмент, придающий цвет глазу | |
| Зрачок | Отверстие в радужной оболочке, окруженное мышцами | Регулирует количество света, расширяясь и суживаясь | |
| Хрусталик | Двояковыпуклая эластичная прозрачная линза, окруженная ресничной мышцей | Преломляет и фокусирует лучи света, обладает аккомодацией | |
| Стекловидное тело | Прозрачное тело в состоянии коллоида | Заполняет глазное яблоко. Пропускает лучи света | |
| Световоспринимающая | Фоторецепторы (нейроны) | В сетчатке в форме палочек и колбочек | Палочки воспринимают форму (зрение при слабом освещении), колбочки - цвет (цветовое зрение) |
| Зрительный нерв | Нервные клетки коры, от которых начинаются волокна зрительного нерва, соединены с отростками фоторецепторных нейронов | Воспринимает возбуждение и передает в зрительную зону коры головного мозга, где происходит анализ возбуждения и формирование зрительных образов |
Вертикальный размер глазного яблока составляет 23,5 мм, а поперечный - 23,8 мм. Эти два размера находятся в плоскости экватора.
Выделяют зрительную ось глазного яблока, которая простирается от его переднего полюса до центральной ямки сетчатки - точки наилучшего видения.
Глазное яблоко состоит из оболочек, которые окружают ядро глаза (водянистая влага в передней и задней камерах, хрусталик, стекловидное тело). Выделяют три оболочки: наружную фиброзную, среднюю сосудистую и внутреннюю чувствительную.
Фиброзная оболочка глазного яблока выполняет защитную функцию. Передняя часть ее прозрачная и называется роговицей, а большая задняя часть из-за белесоватого цвета получила название белочной оболочки, или склеры. Границей между роговицей и склерой служит неглубокая циркулярная борозда склеры.
Роговица является одной из прозрачных сред глаза и лишена сосудов. Она имеет вид часового стекла, выпуклого спереди и вогнутого сзади. Диаметр роговицы - 12 мм, толщина - около 1 мм. Периферический край (лимб) роговицы как бы вставлен в передний отдел склеры, в которую переходит роговица.
Склера состоит из плотной волокнистой соединительной ткани. В задней ее части имеются многочисленные отверстия, через которые выходят пучки волокон зрительного нерва и проходят сосуды. Толщина склеры у места выхода зрительного нерва составляет около 1 нм. На границе с роговицей в толще склеры залегают узкий круговой канал, заполненный венозной кровью – венозный синус склеры (шлейнов канал).
Сосудистая оболочка глазного яблокабогата кровеносными сосудами и пигментом. Она непосредственно прилежит с внутренней стороны к склере, с которой прочно сращена у места выхода из глазного яблока зрительного нерва и у границы склеры с роговицей. В сосудистой оболочке выделяют три части: собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку.
Собственно сосудистая оболочкавыстилает большую заднюю часть склеры, с которой, кроме указанных мест, сращена рыхло, ограничивая изнутри имеющееся между оболочками околососудистое пространство.
Ресничное телопредставляет собой средний утолщенный отдел сосудистой оболочки, расположенный в виде кругового валика в области перехода роговицы в склеру, позади радужки. С наружным ресничным краем радужки ресничное тело сращено. Задняя часть ресничного тела - ресничный кружок, имеет вид утолщенной циркулярной полоски шириной 4 мм, переходит в собственно сосудистую оболочку. Передняя часть ресничного тела образует около 70 радиарно-ориентированных утолщенных на концах складок длиной до 3 мм каждая – ресничные отростки, которые составляют ресничный венец. В толще ресничного тела залегает ресничная мышца, состоящая из сложно переплетающихся пучков гладких мышечных клеток. При сокращении мышцы происходит аккомодация глаза - приспособление к четкому видению предметов, находящихся на различном расстоянии. В ресничной мышце выделяют меридиональные, циркулярные и радиарные пучки неисчерченных (гладких) мышечных клеток. Меридиональные (продольные) волокна берут начало от края роговицы и от склеры и вплетаются в переднюю часть собственно сосудистой оболочки. При их сокращении оболочка смешается кпереди, в результате чего уменьшается натяжение ресничного пояска, на котором укреплен хрусталик. Капсула хрусталика при этом расслабляется, хрусталик изменяет свою кривизну, становится более выпуклым, а его преломляющая способность увеличивается. Циркулярные волокна, начинающиеся вместе с меридиональными волокнами, расположены кнутри от последних в циркулярном направлении. При своем сокращении суживают цилиарное тело, приближая его к хрусталику, что также способствует расслаблению капсулы хрусталика. Радиальные волокна начинаются от роговицы и склеры в области радужно-роговичного угла, располагаются между меридиональными и циркулярными пучками ресничной мышцы, сближая эти пучки при своем сокращении. Присутствующие в толще цилиарного тела эластические волокна расправляют цилиарное тело при расслаблении его мышцы.
Радужка- самая передняя часть сосудистой оболочки, видимая через прозрачную роговицу. Она имеет вид диска толщиной около 0,4 мм, в центре которого имеется круглое отверстие – зрачок. Диаметр зрачка непостоянный: зрачок суживается при сильном освещении и расширяется в темноте, выполняя роль диафрагмы глазного яблока. Зрачок ограничен зрачковым краем радужки. Наружный ресничный край соединяется с ресничным телом и со склерой при помощи гребенчатой связки. Эта связка заполняет образованный радужкой и роговицей радужно-роговичный угол. Передняя поверхность радужки обращена в сторону передней камеры глазного яблока, а задняя - к задней камере и хрусталику.
В соединительнотканной строме радужки располагаются кровеносные сосуды. Клетки заднего эпителия богаты пигментом, от количества которого зависит цвет радужки (глаза). При наличии большого количества пигмента цвет глаза темный (коричневый, карий) или почти черный. Если пигмента мало, то радужка будет иметь светло-серый или светло-голубой цвет. При отсутствии пигмента (альбиносы) радужка красноватого цвета, так как сквозь нее просвечивают кровеносные сосуды. В толще радужки лежат две мышцы. Вокруг зрачка циркулярно расположены пучки гладких мышечных клеток - сфинктер зрачка, а радиально от ресничного края радужки до ее зрачкового края простираются тонкие пучки мышцы, расширяющей зрачок.
Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока (сетчатка) плотно прилежит с внутренней стороны к сосудистой оболочке на всем ее протяжении, от места выхода зрительного нерва до края зрачка. В сетчатке, развивающейся из стенки переднего мозгового пузыря, выделяют два слоя (листка): наружную пигментную часть и сложно устроенную внутреннюю светочувствительную, получившую название нервной части (рис. 12.2).
Рис. 12.3. Схема строения сетчатки глаза.
Соответственно функции выделяют большую заднюю зрительную часть сетчатки, содержащую чувствительные элементы (фоторецепторы) – палочки (около 120 млн.) и колбочки (около 6 млн.), и меньшую - "слепую" часть сетчатки, лишенную палочек и колбочек. "Слепая" часть сетчатки объединяет ресничную часть и радужковую часть сетчатки. Границей между зрительной и "слепой" частями является хорошо видимый на препарате вскрытого глазного яблока зубчатый край. Он соответствует месту перехода собственно сосудистой оболочки в ресничный кружок сосудистой оболочки. Также в сетчатке есть глиальные клети (мюллеровские клетки) и пигментные клетки. Фоторецепторы соединены синаптическими контактами с биполярными и горизонтальными клетками. Биполяры передают сигналы от фоторецепторов в слой амакриновых и ганглиозных клеток. Аксоны ганглиозных клеток, граничащих со стекловидным телом, направляются к оптическому диску, или слепому пятну, где они собираются вместе, проходят через склеру и образуют зрительный нерв. В месте пересечения сетчатки оптической осью находится углубление (фовеа), которое содержит из фоторецепторов только колбочки.
В заднем отделе сетчатки на дне глазного яблока можно видеть беловатого цвета пятно диаметром около 1,7 мм - диск зрительного нерва, с приподнятыми в виде валика краями и небольшим углублением (рис. 12.3). Диск является местом выхода из глазного яблока волокон зрительного нерва, образующий наружное и внутреннее влагалища зрительного нерва, который направляется в сторону зрительного канала, открывающегося в полость черепа. Вследствие отсутствия светочувствительных зрительных клеток (палочек и колбочек) область диска называют слепым пятном. В центре диска видна входящая в сетчатку ее центральная артерия. Латеральнее диска зрительного нерва примерно на 4 мм, что соответствует заднему полюсу глаза, находится желтоватого цвета пятно с небольшим углублением - центральной ямкой.
Центральная ямка является местом наилучшего видения: здесь сосредоточены только колбочки. Палочки в этом месте отсутствуют.
Внутренняя часть глазного яблока заполнена водянистой влагой, находящейся в передней и задней камерах глазного яблока, хрусталиком и стекловидным телом. Вместе с роговицей все эти образования являются светопреломляющими средами глазного яблока. Передняя камера глазного яблока, содержащая водянистую влагу, находится между роговицей спереди и передней поверхностью радужки сзади. По окружности, там, где сходятся края роговицы и радужки, камера ограничена гребенчатой связкой, между пучками которой находятся ограниченные плоскими клетками щели-пространства радужно-роговичного (фонтановы пространства). Через эти пространства водянистая влага из передней камеры оттекает в венозный синус склеры (шлеммов канал), а из него поступает в передние ресничные вены.
Через отверстие зрачка передняя камера сообщается с задней камерой глазного яблока, которая расположена позади радужки и ограничена сзади хрусталиком. Задняя камера сообщается с пространствами между волокнами хрусталика, соединяющими сумку хрусталика с ресничным телом. Пространства пояска имеют вид круговой щели (петитов канал), лежащей по периферии хрусталика. Они, так же как и задняя камера, заполнены водянистой влагой, которая образуется при участии многочисленных кровеносных сосудов и капилляров, залегающих в толще ресничного тела.
Расположенный позади камер глазного яблока хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы и обладает большой светопреломляющей способностью. Условная линия, соединяющая передний и задний полюсы хрусталика, имеющая длину в среднем 4 мм, называется осью хрусталика, Она совпадает с оптической осью глазного яблока. Закругленный периферический край хрусталика, где сходятся передняя и задняя его поверхности, называется экватором. Вещество хрусталика бесцветное, прозрачное, плотное, сосудов и нервов не содержит. Внутренняя часть-ядро хрусталика значительно плотнее, чем периферическая часть - кора хрусталика. Снаружи хрусталик покрыт тонкой прозрачной эластичной капсулой, которая при помощи ресничного пояска (циннова связка прикрепляется к ресничному телу. При сокращении ресничной мышцы собственно сосудистая оболочка смещается вперед, ресничное тело приближается к экватору хрусталика, ресничный поясок ослабевает и хрусталик как бы расправляется. Он становится более выпуклым, преломляющая способность его возрастает. При расслаблении ресничной мышцы ресничное тело удаляется от экватора хрусталика, ресничный поясок натягивается, хрусталик уплощается. Преломляющая его способность уменьшается.
Стекловидное тело, покрытое по периферии мембраной, находится в стекловидной камере глазного яблокапозади хрусталика, где плотно прилежит к внутренней поверхности сетчатки. Хрусталик как бы вдавлен в переднюю часть стекловидного тела, которое в этом месте имеет углубление – стекловидная ямка. Стекловидное тело представляет собой желеобразную массу, прозрачную, лишенную сосудов и нервов. Преломляющая способность стекловидного тела близка к показателю преломления водянистой влаги, заполняющей камеры глаза.