Мембранные белки
Интегральные мембранные белки имеют трансмембранные спирализованные участки (домены), которые однократно или многократно пересекают липидный бислой. Такие белки прочно связаны с липидным окружением.
Периферические мембранные белки удерживаются на мембране с помощью липидного «якоря» и связаны с другими компонентами мембраны; например, они часто бывают ассоциированы с интегральными мембранными белками.
Белки клеточной поверхности и некоторые липидные молекулы несут ковалентно связанные углеводные компоненты, расположенные на наружной стороне мембраны. Эти гликопротеины и гликолипиды вместе с дополнительными несвязанными гликопротеинами и полисахаридами образуют клеточную оболочку (гликокаликс).
Функции биомембран
1. Ограничение и обособление клеток и органелл.
2. Контролируемый транспорт метаболитов и ионов определяет внутреннюю среду, что существенно для гомеостаза, т.е. поддержания постоянной концентрации метаболитов и неорганических ионов, и других физиологических параметров.
3. Восприятие внеклеточных сигналов и их передача внутрь клетки, а также инициация сигналов.
4. Ферментативный катализ. В мембранах на границе между липидной и водной фазами локализованы ферменты.
5. Контактное взаимодействие с межклеточным матриксом и взаимодействие с другими клетками при слиянии клеток и образовании тканей.
6. Заякоривание цитоскелета, обеспечивающее поддержание формы клеток и органелл и клеточной подвижности.
7.Защитная ф-ция.
8.Взаимопревращение различных форм энергии.
9.Межклеточные контакты в многоклеточном организме.
Животные: складки, выросты; десмосомы.
Растения: плазмодесмы.
Мембранный транспорт
Проницаемость биомембран
Низкомолекулярные нейтральные вещества (газы, вода, аммиак, глицерин и мочевина) свободно диффундируют через биомембраны. Однако с увеличением размера молекулы теряют способность проникать через биомембраны (биомембраны непроницаемы для глюкозы и других сахаров). Проницаемость биомембран зависит также от полярности веществ. Неполярные вещества (бензол, этанол, диэтиловый эфир и многие наркотики) способны легко проходить через биомембраны в результате диффузии.
Напротив, для гидрофильных, особенно заряженных молекул, биомембраны непроницаемы. Перенос таких веществ осуществляется специализированными транспортными белками.
Пассивный и активный транспорт
Простейшей формой транспорта через биомембраны является свободная диффузия (облегченная диффузия). Она часто облегчается определенными мембранными белками, которые можно разделить на две группы:
1. Канальные белки образуют в биомембранах заполненные водой поры, проницаемые для определенных ионов (специфические ионные каналы для ионов Na+, К+, Са2+ и Cl-).
2. В отличие от ионных каналов транспортные белки избирательно связывают молекулы субстрата и за счет конформационных изменений переносят их через мембрану. В этом отношении транспортные белки (белки-переносчики, пермеазы) похожи на ферменты. Единственное различие состоит в том, что они «катализируют» направленный транспорт, а не ферментативную реакцию. Они проявляют специфичность - иногда групповую - к субстратам, подлежащим переносу.
Свободная диффузия и транспортные процессы, обеспечиваемые ионными каналами и переносчиками, осуществляются по градиенту концентрации или градиенту электрическою заряда (называемым вместе электрохимическим градиентом). Это - «пассивный транспорт», без затрат энергии АТФ. Например, по такому механизму в клетки поступает глюкоза изкрови, где ее концентрация гораздо выше.
Активный транспорт идет против градиента концентрации или заряда, поэтому активный транспорт требует притока дополнительной энергии, которая обычно обеспечивается за счет гидролиза АТФ.
Активный перенос может сочетаться с другим, спонтанно идущим транспортным процессом (так называемый вторичный активный транспорт). Так, к примеру, происходит в эпителиальных клетках кишечника и почек, где глюкоза переносится против концентрационного градиента за счет того, что одновременно с глюкозой из просвета кишечника и первичной мочи переносятся ионы Na+. Здесь движущей силой для транспорта глюкозы является градиент концентрации ионов Na+.
С помощью транспортных систем осуществляется регуляция объема клеток, величины рН и ионного состава цитоплазмы. Благодаря транспортным системам клетки накапливают метаболиты, важные для обеспечения энергетического цикла и метаболических процессов, а также выводят в окружающую среду токсические вещества. Транспортные системы обеспечивают поддержание ионных градиентов, существенно важных для окислительного фосфорилирования и стимуляции мышечных и нервных клеток.
Транспортные процессы
Активный транспорт может идти по механизму унипорта (облегченной диффузии), согласно которому только одно вещество переносится через биомембрану в одном направлении с помощью канальных или транспортных белков (например, транспорт глюкозы в клетках печени).
Активный транспорт может протекать по механизму сопряженного переноса (симпорт, сопряженный транспорт), когда два вещества переносятся одновременно в одном направлении, например, транспорт аминокислот или глюкозы вместе с ионами натрия в кишечных эпителиальных клетках, либо в противоположном направлении (антипорт, обменная диффузия), как, например, обмен ионов НСО3- на Cl- в мембране эритроцитов.
Эндоцитоз (фагоцитоз +пиноцитоз). Экзоцитоз.