Центральная нервная система и анализаторы
Свойства нервных центров.
Рефлекторная деятельность организма во многом определяется свойствами нервных центров.
Нервный центр – совокупность структур ЦНС, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт.
На сегодня характерно представление о динамической локализации функций в высших отделах головного мозга, основанное как на признании четко локализованных ядерных структур нервных центров, так и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга (НЦ может быть локализован в разных анатомических структурах мозга).
Составные части:
· Ядро - группа нейронов, деятельность которых является необходимым и достаточным условием для обеспечения конкретной функции организма. Нейроны ядра наиболее специализированы и их разрушение приводит к выключению функции или рефлекса.
· Вспомогательные части центра располагаются в разных отделах ЦНС, увеличивают диапазон приспособленности функции к изменяющимся условиям среды. Нейроны имеют более широкие рецептивные поля и высокую степень многофункциональности или полимодальности.
Особенности распространения возбуждения в нервных центрах.
1) Одностороннее проведение возбуждения. Внутри рефлекторной дуги и нейронных цепей возбуждение идет в одном направлении, например, от афферентного нейрона к эфферентному.
2) Дивергенция (иррадиация) возбуждения. Огромное число межнейронных соединений у центральных нейронов модифицирует направление процесса возбуждения в зависимости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов.
3) Суммация возбуждения. На нейроне в области аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона. Временная суммация. Если с определенным интервалом к нейрону в точку А приходятимпульсы, они вызывают ВПСП. Если эти ВПСП не достигают КУД, то ПД не возникает. Если же частота следования импульсов большая, то в этом месте происходит суммация ВПСП и при достижении КУД нейрон возбуждается. Пространственная суммация. Возбуждения приходящие одновременно в разные точки нейрона (А, В, С), даже если они сами по себе подпороговые, могут привести к возбуждению, при условии, что суммированные ВПСП вызовут деполяризацию до КУД.
4) Синаптическая задержка (1 – 1,5 мс).
5) Высокая чувствительность к недостатку кислорода и химическим веществам (глюкоза, газы).
6) Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля приводит к ослаблению и исчезновению рефлекторной реакции. (истощение запасов медиатора в синапсах, адаптация постсинаптического рецептора к медиатору).
6) Трансформация ритма возбуждения. В отличие от скелетной мышцы или аксона, нейрон способен трансформировать ритм возбуждений, приходящих к нему. Напр., поступают импульсы с частотой 25 Гц, а нейрон, возбуждаясь, генерирует 50 Гц; или наоборот, поступает 100 имп/с, а выходит 40 имп/с.
7) Посттетаническая потенциация – усиление ответной реакции после предварительной частой стимуляции.
8) Тонус, или наличие фоновой активности. Даже в отсутствие раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки.
9) Реверберация возбуждения (вариант последействия). По выражению Лоренте де Но – это длительное циркулирование импульсов по «нейронной ловушке». Импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи. Возможно, что это обеспечивает перевод следа (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную.
10) Высокая пластичность центров.
Пластичность – способность изменять своё функциональное состояние и изменять утраченную функцию в зависимости от изменяющихся условий. Наиболее пластичные структуры – кора, гиппокамп. Пластичность снижается с возрастом.
Интегративная функция нейрона (срань какая-то)
В зависимости от суммарного постсинаптического эффекта, вызываемого импульсацией, поступающей к нейрону в данный момент, в нем возникает или не возникает возбуждение, распространяющееся (ПД). Любой нейрон является своеобразным «оценщиком» всех конвертируемых в нем сигналов. Он словно «решает», что передавать следующим звеньям нейронного цепи и передавать что-либо вообще. Если рассматривать относительно простой пример интегративной деятельности, когда нейрон «отвечает» по принципу «да - нет», то, по сути, на уровне этого нейрона (например, спинного мозга) решается вопрос, возьмут ли нейроны высших уровней участие в дальнейшем «рассмотрении» информации, поступающей с периферии.
При характеристике свойств центральных нейронов важно учитывать также общее состояние каждого нейрона отдельно, который определяет характер его участия во взаимодействии многих нейронов мозга человека (возбуждение или торможение, облегчение или депрессия, положительная или отрицательная последействие т.д.).
Состояние каждого нейрона зависит от количества синапсов (возбуждающих чн тормозных) на его поверхности, а также от того, какое количество этих синапсов функционирует в данный момент и какова интенсивность их функционирования. Суммарный результат этих воздействий определяют МПС нейрона и его изменения в направлении де-или гиперполяризации, которые в итоге приведут к генерации этим нейроном ПД определенной частоты или к отсутствию этой генерации ПД.
Если же взять за исходную количество нейронов коры большого мозга человека 14 млрд и учесть, что каждый нейрон имеет в среднем по 5 тыс. синаптических контактов с другими нейронами мозга, трудно подсчитать количество комбинаций взаимодействия нейронов в мозге. Таким образом, каждый отдельный нейрон потенциально имеет огромное число степеней свободы как объект взаимодействия с другими нейронами.
Универсальным фактором интегративной деятельности нейрона является конвергенция возбуждений на нем. Благодаря этому явлению в один и тот же нейрон одновременно поступают многочисленные потоки возбуждений различной сенсорной и биологической модальности, которые затем подлежат сложной обработке и перекодирования и формируются в единое возбуждение, которое поступает на аксон.
В ответ на поступление нервного импульса и действие медиатора в нейронах увеличивается синтез РНК и специфичных белков, которые модулируют чувствительность нейронов, повышая или понижая как в нервных импульсов, поступающих, так и химических регуляторов (медиаторы, гормоны, ионы, простагландины и др.).
Следует отметить, что в нейронах генетическая активность выражена шире, чем у большинства других клеток организма (в частности, печени, селезенки, почек и др.). Причем сложнее организована активность генетического аппарата тех отделов мозга, которые в большей степени отвечают за интегративную функцию ЦНС (например, объем гибридизации ДНК / РНК в лобных долях мозга высокий). В онтогенезе по мере созревания мозга и обучения генетическая активность нейронов постепенно повышается.
Различные типы нейронов обладают разной интегративной способностью. В некоторых из них преобладает передаточная функция, т.е. информация передается нервными каналами без изменений. Это особенно касается так называемых релейных нейронов с длинными аксонами и ассоциативных нейронов различных отделов ЦНС. Вместе с тем механизмы, регулирующие возбудимость нейронов, могут принимать участие и в
системной интегративной деятельности, когда информация перерабатывается в процессе ее передачи от одного звена нейронной сети к другой.
Все виды сложной интегративной деятельности ЦНС (ограничение афферентного потока импульсации, идущей от рецепторов обратные положительные и отрицательные связи, которые усиливают или ограничивают активность предыдущего звена системы нейронов; пре- и постсинаптического торможения, которое уточняет афферентный поток; облегчение или блокирования синаптической передачи и т.п.) осуществляется с помощью различных механизмов регуляции возбудимости и пропускной способности каналов нервного связи.