Как и обоняние, вкус основан на хеморецепции. Рецепторы вкуса – вкусовые почки (10000) – расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая вкусовая почка (ВП) человека состоит из нескольких (2-6) рецепторных клеток и из опорных клеток. ВП имеет колбовидную форму, длина и ширина около 70 мкм. Не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединени с полостью рта через вкусовую пору.
Вкусовые клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. Через каждые 250 часов, старые клетки сменяются новыми клетками, движущимися к центру ВП от ее периферии. Рецепторная клетка длиной 10-20 мкм и шириной 3-4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1- 0,2 мкм и длиной 1-2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры – стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие адсорбированные вещества.
Суммарный потенциал рецепторных клеток (измеряемый введением микроэлектрода) изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум достигается к 10-15 с
после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва значительно раньше.
Проводящие пути и центры вкуса.
Барабанная струна и языкоглоточный нерв. Их ядра в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Многие волокна, идущие от рецепторов, отличаются определенной специфичностью, т.к. отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты, хинина. Другие реагируют на сахар.
Считается, что информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом – кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.
Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.
Вкусовые ощущения и восприятие.
Абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам у разных людей существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Абсолютные пороги во многом зависят от состояния организма (изменяются при голодании, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны 2 ее оценки: возникновение неопределенного вкуса (отличного от дистиллированной воды) и осознанное определение вкуса.
Порог восприятия выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. 20% раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10% раствор хлорида натрия – как максимально соленый, 0,2% раствор соляной кислоты – как максимально кислый, 0,1% раствор хинина сульфата – как максимально горький. Пороговый контраст (dI/I) для разных веществ значительно колеблется.
Адаптация.
При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смещения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому. Адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих его компонентов.
Исследование чувствительности вкусового анализатора проводится методом определения порогов вкусовой чувствительности и методом функциональной мобильности. Порогом вкусовой чувствительности называется наименьшая концентрация раствора вкусового вещества, которое при нанесении на язык вызывает соответствующее вкусовое ощущение. Разные вкусовые модальности обладают различным порогом чувствительности.
Методом функциональной мобильности установлено, что количество активных вкусовых сосочков языка постоянно меняется в зависимости от функционального состояния организма и, прежде всего, пищеварительной системы. Наиболее высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторов наблюдается натощак, а после приема пищи он снижается. Такая реакция вкусовых сосочков является результатом рефлекторных влияний от желудка, который раздражается пищей. Это явление получило название гастролингвального рефлекса. В этом рефлексе вкусовые рецепторы выступают как эффекторы.