Общая характеристика отдела «моховидные»

Моховидные представляют совершенно особую ли­нию развития высших растений. Главная отличитель­ная особенность этой группы состоит в том, что в жиз­ненном цикле моховидных преобладает гаметофитная стадия или, как еще иначе говорят, гаметофитное поко­ление, хотя этот термин и не совсем удачен. Спорофит же в значительной степени редуцирован и развивается на гаметофите. Гаметофитная стадия — это этап жиз­ненного цикла растений от споры до зиготы. На гаметофитах образуются мужские и женские гаметангии, т. е. половые органы, называемые соответ­ственно антеридиями и архегониями, таким образом, это половая, гаплоидная стадия, в противоположность спо­рофиту. Спорофитная стадия есть этап жизненного цик­ла от момента образования зиготы до начала спорообразонания. На спорофитах развиваются спорангии, в кото­рых образуются споры; это бесполая, диплоидная стадия индивидуального развития. Моховидные — второй по численности после цвет­ковых отдел высших растений, насчитывающий около 25 тыс. видов, встречающихся практически на всех кон­тинентах, в самых разнообразных, порой экстремальных, условиях обитания. Особенно широко эта группа расте­ний распространена во влажных местообитаниях, что связано с их биологическими особенностями. Они встре­чаются в лесах умеренного пояса и тропиков, на боло­тах, в тундрах, во влажных горных лесах, по берегам ручьев и лесных проток. Среди них есть и виды, живу­щие в пресноводных водоемах. Морских обитателей нет, хотя некоторые виды поселяются на скалах в полосе прибоя. Лишь относительно небольшая часть моховид­ных встречается в сухих местообитаниях, таких, как степи, саванны и даже каменистые пустыни, сохраняя при этом жизнеспособность в течение нескольких лет отсутствия влаги. Эти растения обитают на самых разнообразных суб­стратах: почве, скалах, камнях, стволах деревьев, ва­лежнике, образуя при этом во влажных лесах мощные моховые подушки, впитывающие, в силу гигроскопич­ности, большие количества воды. В тропических лесах некоторые виды мхов могут поселяться на поверхности листовых пластинок других высших растений, например, цветковых или папоротникообразных и образуют особую группу так называемых эпифиллов («эпи» — на и «филлос» лист), наносящих растению-хозяину значительный вред, так как они распо­лагаются на активно ассимилирующих участках листо­вой поверхности. Вместе с тем, настоящих паразитов среди моховидных нет. Большинство моховидных являются тенелюбивыми п встречаются там, где из-за затенения не могут произ­растать другие растения. Поэтому в темных хвойных лесах развивается мощный моховой покров. Моховидные имеют совершенно особое положение в природе, поселяясь на таких субстратах и в таких местообитаниях, которые являются совершенно недоступны­ми для других групп растений. Являясь важнейшими продуцентами, они играют большую роль на начальных стадиях почвообразовательных процессов, регулируют водный баланс суши в природе. При этом моховидные совершенно не выносят антропогенного загрязнения сре­ды, особенно серосодержащими соединениями, хотя не­которые виды мхов поселяются в крупных городах, на территориях промышленных предприятий, у автомобиль­ных дорог и пр. Хозяйственное значение мхов для человека невели­ко. Домашними животными они практически не поеда­ются. С давних пор хорошо известны антисептические свойства сфагновых мхов (сфагнума), которые обладают еще и значительной гигроскопичностью. Все это позво­ляло применять эти растения как перевязочный матери­ал. Велика роль мхов как торфообразователей. Торф же применяют в качестве топлива, для изготовления теплоизолирующих материалов, и т. д. Омоховение земель вызывает их переувлажнение и как следствие этого — заболачивание. Вместе с тем, на­личие мохового покрова является одним из основных стабилизирующих факторов в условиях вечной мерзло­ты.

Морфология моховидных

Гаметофиты моховидных — это, как правило, низ­корослые растения, редко достигающие несколько десят­ков сантиметров в длину (как, например, водные мхи). Все структуры, развивающиеся на гаметофите, у мохо­видных являются аналогичными (но не гомологичными) соответствующим структурам других высших растений, в жизненном цикле которых преобладает спорофитная стадия. У моховидных нет настоящих корней, а их функ­ции выполняют ризоиды. Что касается других вегетативных органов, то настоящие стебли и листья, харак­терные для спорофита остальных высших растений, у моховидных также отсутствуют. Однако на их гамето­фите развиваются листовидные и стеблевидные структу­ры, которые еще иначе называют филлидиями и каул лидиями соответственно. Анатомическая организация мхов также проста. Оби­тание в относительно постоянных условиях (благодаря своей низкорослости они поселяются в экологически наиболее стабильном припочвенном или присубстратном слое), приводит к тому, что дифференциация тканей выражена слабо. В гаметофите моховидных, достаточно условно, можно выделить ассимиляционную, механичес­кую, покровную и проводящую ткани, и то только у наи-более эволюционно продвинутых групп. Настоящих ус­тьиц нет — вместо них имеются поры, лишенные замы­кающих клеток. Гаметангии, или органы полового размножения мо­ховидных, имеют весьма сложное строение. Мужские органы полового размножения — антеридии — представ­ляют собой однослойные мешочкоподобные образования на ножке, заполненные сперматозоидными клетками. Из каждой сперматозоидной клетки образуется двужгути­ковый сперматозоид. Архегонии — женские половые органы бутылеобразные структуры, состоящие из брюш­ка, в котором помещается яйцеклетка, шейки и ножки. Как архегонии, так и антеридии могут быть либо непос­редственно погружены в ткань гаметофита, либо возвы­шаться над ним на особых подставках. Среди моховидных можно встретить как однодомные, так и двудомные виды. У однодомных и архегонии, и антеридии развиваются на одном и том же растении, у двудомных же — на разных, и в связи с этим выделяют мужские и женские особи.

Спорофит, или бесполая стадия жизненного цикла, имеет более простое строение, чем у других групп выс­ших растений. Он не способен укореняться и распола­гается на гаметофите. Спорофит моховидных называют иначе — спорогоном. Он, как правило, состоит из трех элементов:

- коробочки (или спорангия), в которой развиваются споры;

- ножки (или спорофора), на которой располагается коробочка;

- стопы, обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом; именно стопа погружена в ткань гаметофита и окружена чехлом из лабиринтных кле­ток, обладающих способностью накапливать воду. Разрастаясь, архегоний может покрывать коробоч­ку и образовывать колпачок или калиптру. У листостебельных мхов коробочка имеет крышечку или оперкулум, а отверстие коробочки окружают зубцы или перис­том, что является приспособлением для вскрытия и рас­сеивания спор. На спорогоне моховидных имеются настоящие ус­тьица с замыкающими клетками. Внутренняя организа­ция спорофита относительно проста. На поперечном сре­зе можно выделить эпидерму, паренхимную ткань и про­водящий тяж, состоящий из гидроидов — мертвых кле­ток, лишенных протопласта (их функция — транспорт воды и минеральных веществ), и лептоидов — живых клеток, окружающих гидроиды (выполняют функцию транспорта продуктов ассимиляции). Аналогичные об­разования имеются и в гаметофите (см. выше).

Жизненный цикл моховидных

Как уже говорилось, мужские и женские гаметы раз­виваются в гаметангиях — органах полового размноже­ния (антеридиях и архегониях), формируясь на гамето­фите.

Для того, чтобы сперматозоид достиг яйцеклетки и произошло оплодотворение, совершенно необходима вода, собственно по этой причине моховидные и поселяются в основном во влажных местообитаниях. Попав в водную среду, двужгутиковый сперматозо­ид перемещается к архегонию и попадает на его шейку. По мере созревания архегония шейковые канальцевые клетки разрушаются и образуется канадец, по которому сперматозоид проникает в брюшко, где происходит оп­лодотворение яйцеклетки и образование зиготы. После этого зигота делится, и внутри архегония развивается зародыш, который как и зигота является диплоидным образованием, в противоположность гаметам, гаметангиям и всем структурам гаметофита, которые являются гаплоидными. Затем зародыш растет, дифференцирует­ся и в конце концов образуется спорогон, имеющий ти­пичное для той или иной группы моховидных строение. На ранних стадиях развития спорогон полностью за­висит от гаметофита и получает от него необходимые питательные вещества. После этого наступает период, когда спорогон приобретает способность фотосинтезироать и становится относительно независимым от гамето­фита. И, наконец, на заключительном этапе онтогенеза спорогона, к моменту созревания спор, он теряет фотосинтезирующую активность и становится вновь зависимым от гаметофита. Внутреннее содержание коробочки созревающего спорогона представлено спорогенной тка­нью — археспорием. Первично клетки археспория диплоидны, но по мере созревания каждая клетка подвергается мейотическому редукционному делению и дает начало четырем гаплоидным клеткам спор. Кроме спор, в спорангиях печеночных мхов форми­руются особые клетки — элатеры (пружинки), функция которых — разрыхление споровой массы и выброс спор из спорангия. Так или иначе, высвободив­шиеся споры, попав в благоприятные условия на подходящий субстрат, прорастают. При прорастании спор об­разуется протонема — юношеская стадия в развитии га­метофита, морфологически отличная от «взрослого» ра­стения. Протонема может быть либо пластинчатой, либо нитчатой, похожей на нить зеленых водорослей, и обла­дает способностью к активному фотосинтезу. По мере дальнейшего развития формируются зрелые гаметофиты, на которых развиваются гаметангии, и цикл таким образом замыкается.

Систематика моховидных

Отдел моховидных принадлежит царству растений и делится по современным представлениям на три клас­са: антоцеротовые, печеночные и бриевые (или листосте-бельные) мхи.

Антоцеротовые мхи. В настоящее время насчитыва­ется около 300 видов антоцеротовых мхов. Распростра­нены они, главным образом, в тропических и умеренно теплых странах, предпочитая влажные затененные места. Гаметофит антоцеротовых представлен слоевищем, состоящим из однородных клеток и сплюснутым в спинобрюшном (дорзовентральном) направлении. Каждая клетка слоевища содержит один крупный хлоропласт водорослевого типа — хроматофор. На нижней стороне слоевища имеются полости (вмятины), заполненные сли­зью. В этой слизи обычно обитают симбионты — сине-зеленые водоросли. Гаметангии развиваются в ткани слоевища. Основ­ной отличительной особенностью этой группы является то, что у основания спорогона располагается слой меристематической ткани, благодаря чему он может расти на протяжении всего своего существования от основания вверх. Представители: антоцерос гладкий, нототилас округлый и др. Печеночные мхи насчитывают около 8500 видов из 280 родов. Гаметофит представлен слоевищем, которое может дихотомически, т. е. вильчато ветвиться, хотя имеются и облиственные печеночники. На нижней сто­роне слоевища находятся одноклеточные ризоиды, а так­же полости, аналогичные полостям антоцеротовых мхов, но заполненные воздухом, так называемые воздушные камеры. На талломе, кроме того, образуются выводко­вые почки или геммы в особых выводковых корзинках. Из таких почек могут развиваться новые гаметофиты, генетически идентичные материнскому растению, таким образом, это один из способов бесполого размножения. Органы полового размножения (гаметангии) распо­лагаются в тканях особых подставок (гаметофоров), под­нимающихся над поверхностью слоевища на ножках. Гаметофиты многих печеночных мхов (например, мар­шанции) — однополы: либо женские, либо мужские. Спорофит состоит из трех частей: спорангия, нож­ки и стопы. Коробочка (спорангий) просто растрескива­ется на ряд лепестковидных сегментов. В споровой мас­се располагаются одноклеточные элатеры, обладающие большой гигроскопичностью и способностью скручивать­ся и раскручиваться. Протонема у печеночных слабо развита. К печеночным мхам относятся представители ро­дов маршанция,риччия и др. Листостебельные мхи — самая большая группа мо­ховидных, насчитывающая около 14500 (до 18000) ви­дов из более чем 700 родов. Гаметофит представлен стеблевидным образовани­ем — каулидием, который может обладать либо верти­кальным ростом, либо полегать. На каулидии распола­гаются филлидии — листоподобные сидячие, поперечно прикрепленные образования, состоящие из одного слоя клеток. Внутренняя организация имеет выраженные эле­менты тканевой дифференцировки. Ризоиды — многоклеточные, что отличает эту груп­пу от печеночников. Органы полового размножения — архегонии и антеридии — располагаются либо на вер­хушке основного «побега» — каулидия, либо (если он ветвится) — на концах боковых веточек. Причем гаме­тангии, как правило, собраны в группы, окруженные специализированными покровными <. листьями» — фил-лидиями. Спорофит относительно сложно устроен: стенка спо­рангия — многослойная, на начальных этапах онтоге­неза — фотосинтезирует, имеет настоящие устьица, на поперечном срезе ножки выражены проводящие ткани (см. выше). Внутри спорангия располагается колонка, представленная бесплодной (стерильной) тканью. Споран­гий дифференцируется на собственно коробочку и кры­шечку, кроме того, развит перистом (см. выше). Элатеры у листостебельных мхов не образуются. Про­тонема, как правило, сложно устроена, может быть либо. нитчатой, либо пластинчатой. В системе листостебельных мхов выделяют три под­класса: андреевые, сфагновые и собственно настоящие (или бриевые) мхи. Представители: р.р. сфагнум (эти мхи являются важнейшими торфообразователями), кукушкин юн, бриум, мниум и др.