Мутации приводят к самым разнообразным и ненаправленным изменениям организмов, проявление которых совершенно случайно. По этой причине значение мутаций организмов весьма разнообразно: они могут оказаться незначимыми, могут приводить к гибели растений, но могут способствовать повышению конкурентности мутантов по отношению к обычным особям. Большинство мутаций оказывается вредными для организма.
Вредные мутации – это мутации, снижающие жизнеспособность мутировавшей клетки и организма.
Летальные мутации – это мутации, вызывающие гибель организма. Их рассматривают как крайнее проявление негативного действия вредных мутаций.
Нейтральные мутации – это мутации, не вызывающие заметных сдвигов в жизнеспособности организмов.
Биологически полезные мутации – это мутации, способствующие усилению жизнеспособности организма. В конечном итоге они оказываются полезными для организма.
Хозяйственно полезные мутации – это мутации, вызывающие усиление признаков, используемых человеком для удовлетворения своих потребностей.
Нередко мутации, вызывающие улучшение хозяйственно значимых признаков, сопряжены со снижением жизнеспособности мутантов. В природе такие особи отбираются естественным отбором, но человек в состоянии обеспечить им существование в искусственных условиях.
Свойства мутаций
Мутации возникают в наследственных структурах клеток, в силу чего могут наследоваться. Характер наследования зависит от природы мутаций, хотя в основе лежат общие закономерности их наследования. Эти закономерности можно свести к следующим основным положениям.
1. Частота мутирования характерна для каждого локуса и зависит от особенностей самого гена, генотипа организма, его физиологического состояния и проявления факторов среды. Было отмечено, что разные гены растений могут проявлять неодинаковое число мутаций даже при воздействии одного и того же фактора. По древесным и кустарниковым растениям эти сведения крайне ограничены, но по культурным сельскохозяйственным растениям имеются. Например: у кукурузы частота возникновения мутаций в разных генах колеблется от 1 до 492 мутаций на 1 миллион гамет. Ген, обуславливающий морщинистость зерна мутирует с частотой 1 раз на миллион гамет, ген пурпурной окраски – 11 раз на миллион, ген желтой окраски эндосперма – 492 раза на миллион. На этом основании выделяют гены стабильные и лабильные. Известны случаи, когда разные факторы вызывали неодинаковое количество мутаций даже у одного и того же вида. Результативность факторов воздействия изменяется в неодинаковых условиях среды (при насыщении воздуха кислородом, при резких перепадах температуры), зависит от сроков хранения семян и возраста организма.
2. Ген может мутировать как в прямом, так и в обратном направлениях. В соответствие с этим их называю прямыми и обратными. Сказанное справедливо лишь в отношении генных мутаций. Большинство исследователей считают, что хромосомные мутации необратимы. Ряд специалистов высказывает мнение о том, что генные мутации также необратимы и явление обратимости генных мутаций объясняется возможностью таких изменений в генах при мутациях, при которых измененный первоначально ген, вновь может мутировать в состояние, соответствующее его первоначальному состоянию.
Прямые мутации – это мутации гена из доминантного (дикого) состояния в рецессивное.
Обратные мутации – это мутации гена из рецессивного состояния в доминантное.
Если доминантное состояние гена обозначить через А, а рецессивное через а, то прямые мутации можно выразить схематически как А → а, в то время как обратные - а →А. (Ромедер, Шёнбах, 1962, стр. 86, Котов, 1997, стр.***).
3. Нередко при мутациях в генах аллель может мутировать в несколько новых состояний и образовать серию множественных аллелей, например: А, → а1, а2, а3, а4 и т.д. Иногда один и тот же локус хромосом представлен не двумя (как обычно), а десятками и даже сотнями аллелей.
Серия множественных аллелей – это ряд состояний (мутаций) одного и того же гена. Само явление возникновения множественных аллельных состояний гена называется множественным аллелизмом.
Опытным путем было установлено, что для серий множественных аллелей характерно превращение членов серии друг в друга с различной частотой – с различной частотой мутаций. Схематически это может быть обозначено: А→а1, А→а2, А→а3, А→а4. При этом одновременно в клетке может присутствовать только два аллельных состояния гена из многочисленной серии. Наследуются они как обычная диаллельная пара при моногибридном скрещивании. В фенотипе потомства проявится тот признак, который контролируется доминантным аллелем в соответствие с характером доминирования. Если в рассмотренном выше примере серии из пяти полиаллельных состояний гена принять следующую схему доминирования: А > а1 > а2 > а3 > а4, то при образовании из них зигот возможны следующие комбинации: АА, Аа1, Аа2, Аа3, Аа4, а1а1, а1а2, а1а3, а1а4, …и т.д. Фенотипически признак, определяемый этой серией аллельных состояний гена, будет иметь пять выражений.
4. Мутационные изменения, возникающие у многих видов растений, могут приводить к образованию гомологических рядов изменчивости. Определенные (однотипные) мутанты могут одновременно встречаться как у различных видов одного рода, так и у различных родов. Например: пирамидальные формы тополей обнаружены в пределах видов тополь черный, тополь белый, осина. Особи с пирамидальной формой кроны (вцелом не типичные для вида) обнаружены у дуба черешчатого, граба и других видов и родов. При этом у близкородственных (в пределах рода) видов эти ряды наследственно обусловленных форм очень сходны. Впервые на гомологическую изменчивость обратил внимание Ч. Дарвин. В 1922 году Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Современный объем информации о мутациях позволяет рассматривать их как одну из причин возникновения рядов гомологической изменчивости видов.
5. Изменения структуры хромосом, возникающие при мутациях, могут быть настолько значительными, что будут препятствовать нормальной коньюгации хромосом в мейозе. Это в свою очередь вызывает аномалии спорогенеза в целом и приводит к стерильности мутантов. Крупные перестройки хромосом могут вызывать гибель клеток и организмов.
6. При скрещивании фертильных мутантов с обычными особями (от которых они произошли) расщепление признаков в фенотипе потомства (естественно и в генотипе) во втором поколении гибридов F2, будет подчиняться законам менделевского расщепления. В зависимости от того, какой оказалась мутация: рецессивной или доминантной, в фенотипе F2 окажется либо три особи с признаками мутанта и одна особь с признаками нормального растения, либо наоборот. Эта однофакторная схема характерна также для результатов скрещивания между членами серии многоаллельных генов.
Индуцированные мутации
Известно, что на частоту возникновения мутаций заметное воздействие оказывают влияния достаточно широкого перечня факторов. В соответствие с природой возникновения их принято относить к одной из следующих классификационных групп: ионизирующее излучение электромагнитноволновой и корпускулярной природы, химические соединения.