Общая физиология сенсорных систем

Человек воспринимает не все изменения окружающей среды, он не спосо­бен, например, ощущать действие ультразвука, рентгеновских лучей или радиоволн. Диапазон сенсорного восприятия человека ограничен имеющи­мися у него сенсорными системами, каждая из которых перерабатывает информацию о стимулах определенной физической природы. Сенсорная специфичность каждой системы определяется, прежде всего, свойствами входящих в нее рецепторов.

17.1.1. Классификации рецепторов

Рецепторы различают по специфической чувствительности к разным сти­мулам, по строению и местоположению. Специфическая чувствительность рецепторов к раздражителям различной природы (механическим, химиче­ским, температурным и т. д.) обусловлена разными механизмами управле­ния ионными каналами плазматических мембран, состояние которых опре­деляет возникновение рецепторного потенциала и переход от физиологиче­ского покоя к возбуждению. Стимулы, к которым рецепторы наиболее чув­ствительны, называются адекватными (лат. adaequatus — приравненный).

Механорецепторы возбуждаются сильнее всего вследствие деформации их клеточной мебраны при давлении или растяжении, к ним относятся тактильные рецепторы кожи, проприоцепторы мышц и сухожилий, слухо­вые и вестибулярные рецепторы во внутреннем ухе, барорецепторы и во- люморецепторы, находящиеся во внутренних органах и кровеносных сосу­дах. Хеморецепторы возбуждаются вследствие присоединения к ним опре­деленных химических молекул, они представлены обонятельными и вкусо­выми рецепторами, а также хемочувствительными рецепторами внутрен­них органов и кровеносных сосудов. Для расположенных в сетчатке глаза фоторецепторов адекватным раздражителем являются поглощенные ими кванты света, для терморецепторов (холодовых и тепловых) — изменения температуры.

Большинство рецепторов возбуждаются в ответ на действие стимулов только одной физической природы и поэтому относятся к мономодалъным. Их можно возбудить и некоторыми неадекватными раздражителями, на­пример фоторецепторы — сильным давлением на глазное яблоко, а вкусо­вые рецепторы — прикосновением языка к контактам гальванической ба­тареи, но получить качественно различаемые ощущения в таких случаях невозможно. Наряду с мономодальными существуют полимодалъные рецеп­торы, адекватными стимулами которых могут служить раздражители раз­ной природы. К такому типу рецепторов принадлежат некоторые болевые рецепторы, или ноцицепторы (лат. nocens — вредный), которые можно воз­будить механическими, термическими и химическими стимулами. Поли­модальность имеется у терморецепторов, реагирующих на повышение кон­центрации калия во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.

В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные, или первичночувствующие, которые являются специализированными окон­чаниями чувствительного нейрона, и вторичные, или вторичночувствую- щие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, спо­собные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие аде­кватного стимула. Первичночувствующие рецепторы могут сами генери­ровать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стиму­лом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой ве­личины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство меха­норецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепто­ры, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних ор­ганов.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помо­щью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствитель­ных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от ко­личества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибуляр­ными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротид­ного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутст­вие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами.

В зависимости от источника адекватных стимулов рецепторы подразде­ляют на наружные и внутренние, или экстерорецепторы и интерорецепто- ры; первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих моле­кул), а вторые — внутренней (к этому типу рецепторов относят не только висцерорецепторы внутренних органов, но также проприоцепторы и вес­тибулярные рецепторы). В зависимости от того, действует стимул на рас­стоянии или непосредственно на рецепторы, их подразделяют еще на дис­тантные и контактные.

17.1.2. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах

В результате действия адекватного раздражителя у большинства рецепто­ров увеличивается проницаемость клеточной мембраны для катионов, что приводит к ее деполяризации. Исключением из общего правила являются фоторецепторы, где после поглощения энергии квантов света в связи осо­бенностями управления ионными каналами (см. раздел 17.3.2.2) происхо­дит гиперполяризация мембраны. Изменение величины мембранного по­тенциала рецепторов в ответ на действие стимула представляет собой ре­цепторный потенциал — входной сигнал первичных сенсорных нейронов. Если величина рецепторного потенциала достигнет критического уровня деполяризации или превысит его, генерируются потенциалы действия, с помощью которых сенсорные нейройы передают в центральную нервную систему информацию о действующих стимулах.

Генерация потенциалов действия происходит в ближайшем к рецепто­рам перехвате Ранвье миелинизированных волокон или ближайшей к ре­цепторам части мембраны безмиелинового волокна. Минимальная сила адекватного стимула, достаточная для генерации потенциалов действия в первичном сенсорном нейроне, определяется как его абсолютный порог. Минимальный прирост силы стимула, сопровождающийся значимым из­менением реакции сенсорного нейрона, представляет собой дифференци­альный порог его чувствительности.

Информация о силе действующего на рецепторы стимула кодируется двумя способами: частотой потенциалов действия, возникающих в сенсор­ном нейроне (частотное кодирование), и числом сенсорных нейронов, воз­будившихся в ответ на действие стимула. При увеличении силы действую­щего на рецепторы раздражителя повышается амплитуда рецепторного по­тенциала, что, как правило, сопровождается увеличением частоты потен­циалов действия в сенсорном нейроне первого порядка. Чем шире имею­щийся частотный диапазон потенциалов действия у сенсорных нейронов, тем большее число промежуточных значений силы раздражителя способна различать сенсорная система. Первичные сенсорные нейроны одинаковой модальности различаются порогом возбуждения, поэтому при действии слабых стимулов возбуждаются только наиболее чувствительные нейроны, но с увеличением силы раздражителя на него реагируют и менее чувстви­тельные нейроны, имеющие более высокий порог раздражения. Чем боль­ше первичных сенсорных нейронов возбудится одновременно, тем сильнее будет их совместное действие на общий нейрон второго порядка, что в итоге отразится на субъективной оценке интенсивности действующего раз­дражителя.

Длительность ощущения зависит от реального времени между началом и прекращением воздействия на рецепторы, а также от их способности уменьшать или даже прекращать генерацию нервных импульсов при про­должительном действии адекватного стимула. При длительном действии стимула порог чувствительности рецепторов к нему может повышаться, что определяется как адаптация рецепторов. Механизмы адаптации не одинаковы в рецепторах разных модальностей, среди них различают быст­ро адаптирующиеся (например, тактильные рецепторы кожи) и медленно адаптирующиеся рецепторы (например, проприоцепторы мышц и сухожи­лий). Быстро адаптирующиеся рецепторы сильнее возбуждаются в ответ на быстрое нарастание интенсивности стимула (фазический ответ), а их быст­рая адаптация способствует освобождению восприятия от биологически незначительной информации (например, контакт между кожей и одеж­дой). Возбуждение медленно адаптирующихся рецепторов мало зависит от скорости изменения стимула и сохраняется при его длительном действии (тонический ответ), поэтому, например, медленная адаптация проприо­цепторов позволяет человеку получать нужную ему для сохранения позы информацию в течение всего необходимого времени.

Существуют сенсорные нейроны, генерирующие потенциалы действия спонтанно, т. е. при отсутствии раздражения (например, сенсорные нейро­ны вестибулярной системы), такая активность называется фоновой. Частота нервных импульсов в этих нейронах может увеличиваться или уменьшать­ся в зависимости от интенсивности действующего на вторичные рецепто­ры стимула, кроме того, она может определяться направлением, в котором отклоняются чувствительные волоски механорецепторов. Например, от­клонение волосков вторичных механорецепторов в одну сторону сопрово­ждается повышением фоновой активности сенсорного нейрона, которому они принадлежат, а в противоположную сторону — понижением его фоно­вой активности. Указанный способ рецепции позволяет получать инфор­мацию и об интенсивности стимула, и о направлении, в котором он дейст­вует.

17.1.3. Рецептивные поля

Рецептивным полем называется область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к возбуждению сенсорного нейрона (рис. 17.1). Максимальная величина рецептивного поля первич­ного сенсорного нейрона определяется пространством, которое занимают все ветви его периферического отростка, а число рецепторов, имеющихся в этом пространстве, указывает на плотность иннервации. Высокая плот­ность иннервации сочетается, как правило, с малыми размерами рецептив­ных полей и, соответственно, высоким пространственным разрешением, позволяющим различать стимулы, действующие на соседние рецептивные поля. Малые рецептивные поля типичны, например, для центральной ям-

А. Рецептивные поля первичных сенсорных нейронов ограничены областью их чувствитель­ных окончаний. Рецептивное поле переключательного нейрона образуется из суммы рецеп­тивных полей конвергирующих к нему первичных сенсорных нейронов.

Б. Раздражение центральной или периферической области рецептивного поля сенсорного нейрона второго и следующих порядков сопровождается противоположным эффектом. Как видно на схеме, раздражение центра рецептивного поля вызовет возбуждение проекционного нейрона, а раздражение периферической области — торможение с помощью интернейронов переключательного ядра (латеральное торможение). В результате контраста, создаваемого ме­жду центром и периферией рецептивного поля, выделяется информация для передачи на сле­дующий иерархический уровень.

ки сетчатки и для пальцев рук, где плотность рецепторов значительно вы­ше, чем на периферии сетчатки или в коже спины, для которых характер­ны большая величина рецептивных полей и меньшее пространственное разрешение. Рецептивные поля соседних сенсорных нейронов могут час­тично перекрывать друг друга, поэтому информация о действующих на них стимулах передается не по одному, а по нескольким параллельным аксо­нам, что повышает надежность ее передачи.

Величина рецептивных полей сенсорных нейронов второго и следую­щих порядков больше, чем у первичных сенсорных нейронов, поскольку центральные нейроны получают информацию от нескольких конвергирую­щих к ним нейронов предшествующего уровня. От центра рецептивного поля информация передается непосредственно к сенсорным нейронам сле­дующего порядка, а от периферии — к тормозным интернейронам пере­ключательного ядра, поэтому центр и периферия рецептивного поля явля­ются реципрокными по отношению друг к другу. В результате сигналы от центра рецептивного поля беспрепятственно достигают следующего иерар­хического уровня сенсорной системы, тогда как сигналы, поступающие от периферии рецептивного поля, тормозятся (в другом варианте организа­ции рецептивного поля легче пропускаются сигналы от периферии, а не от центра). Такая функциональная организация рецептивных полей обеспе­чивает выделение наиболее значимых сигналов, легко различаемых на кон­трастном с ними фоне.

17.1.4. Переработка информации в переключательных ядрах и проводящих путях сенсорной системы

Сенсорные нейроны низшего иерархического уровня способны передавать электрические сигналы одновременно нескольким нейронам следующего уровня благодаря дивергенции к ним своих аксонов. Это повышает надеж­ность передачи информации от одного иерархического уровня к другому и позволяет сохранять чувствительность сенсорной системы при утрате от­дельных нейронов. Возбуждение нейронов более высокого иерархического уровня определяется не только действием на них нейронов предыдущего уровня, но и механизмом латерального торможения, существующего в пе­реключательных ядрах (рис. 17.2).

Латеральное торможение происходит вследствие активации тормозных интернейронов переключательного ядра коллатералями возбуждающих нейронов. Чем сильнее возбужден релейный сенсорный нейрон, тем боль­ше он активирует тормозные нейроны, которые подавляют активность со­седних релейных нейронов. Релейные нейроны, передающие сигналы от центра рецептивного поля, сильнее других повышают активность тормоз­ных нейронов, а их влияние на соседние релейные нейроны делает еще большим контраст между возбужденными и тормозимыми нейронами, вы­деляя линию передачи избранных сигналов.

Высшие уровни сенсорной системы регулируют переработку информа­ции в низших по отношению к ним переключательных ядрах посредством нисходящего торможения или усиления передаваемых сигналов. Нисходящее торможение (рис.17.3) происходит вследствие активации тормозных ней­ронов переключательного ядра, деятельность которых определяют нисхо­дящие пути, начинающиеся на более высоком иерархическом уровне сен­сорной системы. В результате нисходящего торможения повышается порог афферентной синаптической передачи в переключательном ядре низшего уровня. Нисходящее торможение представляет собой регуляцию сенсорно-

Рецепторы первичных сенсорных нейронов

го восприятия по механизму отрицательной обратной связи. Тормозные интернейроны переключательных ядер уменьшают частоту передаваемых на следующий уровень сигналов, в связи с чем сенсорное ощущение ос­лабляется.

Нисходящее усиление происходит с помощью возбуждающих интерней­ронов переключательного ядра, которые активируются аксонами нейронов более высокого иерархического уровня. Вследствие этого в управляемом по механизму положительной обратной связи переключательном ядре пони­жается порог синаптической передачи, что делает возможным прохожде­ние относительно слабых сигналов на следующий иерархический уровень. Одновременное использование механизмов отрицательной и положитель­ной обратной связи позволяет освобождаться от избыточной информации, подавлять «шум», т. е. нейронную активность, не содержащую физиологи­чески значимых сообщений, и одновременно выделять и усиливать сигна­лы, на которых будет сосредоточено внимание.

Большинство раздражителей, воспринимаемых сенсорными системами, оказывает на них комплексное действие, поскольку одновременно возбуж­дает разные типы рецепторов. Например, прикасающийся к ограниченно­му участку кожи предмет может быть гладким или шершавым, теплым или холодным, сухим или влажным, а его давление на кожу может усиливаться или ослабевать, он может передвигаться в том или ином направлении.

К другим
областям ЦНС

Рис. 17.3. Схема нисходящего торможения в сенсорных системах.

Передачу афферентных сигналов от одного иерархического уровня сенсорной системы к дру­гому в переключательных ядрах контролируют высшие иерархические уровни. На схеме пока­зан принцип нисходящего торможения коры, которое осуществляется с помощью тормозных интернейронов (выделены черным цветом) переключательного ядра. Возбуждение тормозных интернейронов под влиянием коры препятствует передаче афферентных сигналов в переклю­чательном ядре.

Зрительные ощущения представляют собой сочетание определенной фор­мы воспринимаемого предмета, его движения и комбинации различных цветов, заполняющих ту или иную деталь формы. Сенсорные системы ор­ганизованы так, что информация о каждом компоненте комплексного раз­дражителя передается одновременно по нескольким параллельным путям, каждый из которых относится к определенной субмодальности, как, на­пример, форма, движение или цвет наблюдаемого зрительного объекта. В каждом из таких путей независимо друг от друга перерабатываются сиг­налы, несущие информацию о разных качествах подействовавшего на ре­цепторы комплексного раздражителя. При этом разные каналы, используе­мые для передачи сенсорной информации, не дублируют друг друга, в чем проявляется принцип многоканальности, присущий всем сенсорным систе­мам. Высокая упорядоченность нейронных переключений на каждом ие­рархическом уровне обеспечивает поступление информации от каждого рецептивного поля к соответствующим именно ему кортикальным колон­кам проекционной коры. Необходимое для целостного восприятия раздра­жителя объединение информации, относящейся к разным субмодально­стям, происходит в сенсорных регионах коры.

17.1.5. Субъективное сенсорное восприятие

Каждая сенсорная система воспринимает действие адекватного стимула в ограниченном диапазоне значений его силы. Наименьший по интенсивно­сти стимул, способный вызвать ощущение, называется абсолютным поро­гом ощущения. Его величина устанавливается опытным путем, она не оди­накова у разных людей и может изменяться у одного и того же человека в зависимости от функционального состояния, различаясь, например, при оптимальной работоспособности и утомлении. Величина абсолютного по­рога ощущения выше абсолютного порога первичных сенсорных нейро­нов, так как возбуждение отдельных чувствительных нейронов или их не­большой группы не обязательно приводит к возбуждению высших уровней сенсорной системы вследствие тормозных процессов на предыдущих ие­рархических уровнях. Поэтому не каждый стимул, возбуждающий рецепто­ры первичного сенсорного нейрона, субъективно ощущается и осознается.

Величина, на которую один стимул надпорогового диапазона должен отличаться от другого, чтобы их разницу можно было субъективно разли­чить, получила название дифференциального порога или порога различения. Ощущаемый прирост интенсивности раздражения (дифференциальный по­рог) должен превышать ранее действовавший стимул на определенную и постоянную величину. Например, человек легко различает по весу гирьки весом 14 и 15 граммов (разница в 1 грамм), но гирьки весом 29 и 30 грам­мов кажутся ему одинаковыми, и различия между ними выявляются, если разница окажется не меньше 2 граммов. Если же гирька составит 60 грам­мов, то субъективное ощущение большего груза возможно только тогда, когда его прирост будет не меньше 4 граммов. Таким образом, ощущаемый прирост силы раздражителя возможен при ее увеличении на постоянную величину, что сформулировано в законе Вебера как 6S/S = к, где S — раз­дражение, 6S — его ощущаемый прирост, к — постоянная величина.

Закон Вебера справедлив для разных модальностей, но лишь в границах раздражения средней силы, а при слабых и сильных стимулах способность к различению силы стимулов у человека снижается. Предложена также ступенчатая шкала интенсивности ощущений, в которой за ноль принима­ется величина абсолютного порога, а зависимость между интенсивностью стимула и ощущением выражается как: Е = k х log(S/S₀), где Е — интен­сивность ощущения, к — постоянная величина, S — интенсивность стиму­ла, S_o — абсолютный порог. Эта зависимость, получившая название закона Вебера—Фехнера, показывает, что линейное увеличение интенсивности ощущения отражает логарифмический рост интенсивности стимула. Закон Вебера—Фехнера характеризует субъективную способность человека разли­чать действующие стимулы (шкала различения), но не оценивает саму ин­тенсивность ощущений, поскольку этот закон основан на допущении ра­венства любых ее приростов, как к слабым, так и к сильным стимулам.

Субъективная оценка интенсивности раздражителя (качественное раз­личие) возрастает при увеличении разницы между пороговой и действую­щей силой стимула (количественное различие). Однако зависимость между силой стимула и ощущением не одинакова при разной интенсивности сти­мулов, а потому имеет не линейный, а степенной характер. Для оценки интенсивности ощущений всего диапазона используется шкала Стивенса, устанавливающая зависимость ощущений от силы стимула в виде степен­ной функции: Е = k(S — S₀)ⁿ, где Е — интенсивность ощущения, S — дей­ствующая сила стимула, S_o — абсолютный порог, к — константа шкалы, п — показатель степени, который зависит от сенсорной модальности (на­пример, для восприятия светового ощущения он составляет 0,33, громко­сти звука — 0,6, а для проприоцептивных ощущений — 1,7).

Пространственные характеристики действующих стимулов, необходи­мые для их различения, зависят от специфических особенностей каждой сенсорной системы и величины рецептивных полей. Прикосновение к ко­же дистальной фаланги пальца руки двух ножек циркуля с расстоянием между ними 2 мм ощущается раздельно, но чтобы ощутить раздельное прикосновение к коже спины, ножки циркуля необходимо раздвинуть до 60 мм. Пространственное восприятие этих тактильных стимулов зависит от размеров соответствующих рецептивных полей: раздельное ощущение воз­можно только при условии раздражения каждой ножкой циркуля незави­симого рецептивного поля. Лишь тогда информация о каждом стимуле бу­дет перерабатываться раздельно на каждом уровне организации сенсорной системы, включая проекционную область коры. Аналогичная ситуация имеет место при восприятии двух точек зрительного поля: они не сливают­ся в одну, если отражаемые ими световые лучи попадут на разные рецеп­тивные поля сетчатки. Имеет значение и степень контраста между дейст­вующим стимулом и его фоном: хорошо контрастируемые объекты (напри­мер, черное на белом) различаются легче, чем мало контрастируемые (чер­ное на сером).

Временная характеристика восприятия действующих стимулов у челове­ка имеет абсолютный порог различения коротких временных отрезков, ко­торый соответствует примерно ’/₁₈ секунды. Например, 18 зрительных изо­бражений, предъявленных в течение 1 секунды, сливаются в непрерывное движение, 18 прикосновений к коже за 1 секунду воспринимаются как од­но, а 18 звуковых колебаний в секунду воспринимаются как один очень низкий звук. Разрешающая способность сенсорных систем для восприятия действующих через малые промежутки времени стимулов ограничена реф­рактерным периодом, во время которого система не способна реагировать на предъявленный стимул.