Энергия и вещества, поступающие извне в экосистемы в процессе их существования, подвергаются многочисленным изменениям и переходят из одной формы в другую. Поток энергии через экосистему не может быть замкнутым, поскольку солнечная энергия, хотя и переходит в энергию химических связей благодаря деятельности продуцентов, однако большая ее часть рассеивается в процессе жизнедеятельности отдельных компонентов биогеоценозов, и лишь незначительная доля депонируется в виде залежей полезных ископаемых (нефть, газ, торф). Энергия (солнечная и высвобождаемая в геологических процессах) является движущей силой круговорота веществ в отдельных биогеоценозах и биосфере в целом.
В течение коротких промежутков времени — от одного до нескольких лет — можно наблюдать почти циклические процессы превращений веществ и отдельных химических элементов при получении ресурсов и переработке отходов в экосистемах, тогда как в более длительной перспективе обнаруживается, что данные процессы замкнуты не полностью, поскольку они и депонируются в геосферах Земли, и выносятся в другие биогеоценозы ветрами, ливнями и т. д. Однако эти малые круговороты веществ (на уровне биогеоценоза) являются составляющими больших круговоротов веществ в экосистемах более высокого уровня, или биогеохимических циклов.
В круговороте веществ и энергии в биогеоценозах ведущую роль играют живые организмы, поскольку одни из них (продуценты) улавливают энергию Солнца и фиксируют углерод, а также азот, серу и фосфор в виде органических соединений, а другие, наоборот, используют их (консументы) и постепенно минерализуют (редуценты).
В экосистемах постоянно осуществляются круговороты углерода, азота, водорода, кислорода, серы, фосфора и других химических элементов, а также круговороты веществ, например, воды.
Круговорот углерода. Углерод является одним из важнейших биогенных элементов, который фиксируется растениями в процессе фотосинтеза в виде органических соединений, используемых консументами. В процессе дыхания большая часть органических соединений расщепляется с образованием углекислого газа, а органические остатки разлагаются и минерализуются организмами- редуцентами. В результате этих двух процессов большая часть углекислого газа возвращается обратно в атмосферу.
Часть углерода в настоящее время депонируется в виде неразложившихся органических остатков, формирующих плодородный слой почвы, а запасенный растениями, жившими миллионы лет назад, образовал залежи таких полезных ископаемых, как каменный и бурый уголь, нефть, природный газ, торф и др.
В водных экосистемах углекислый газ связывается в виде карбонат- и гидрокарбонатанионов, и может образовывать нерастворимый карбонат кальция, который входит в состав скелетов многих простейших животных и кишечнополостных. Скелеты отмерших животных образуют осадочные породы (мел, известняки) и надолго исключаются из круговорота, однако в процессе горообразования они выносятся на поверхность, и, разрушаясь под действием биотических факторов и в результате деятельности живых организмов, вновь вовлекаются в него.
Хозяйственная деятельность человека в значительной степени влияет на круговорот углерода в биогеоценозах, в основном вследствие использования невозобновляемых энергетических ресурсов — нефти и газа.
Круговорот азота. Как и углерод, азот является биогенным элементом, который входит в состав белков, нуклеиновых кислот, АТФ, хитина, ряда витаминов и др. В атмосфере азот находится в молекулярной форме (79 % атмосферы), однако он химически инертен и не может быть усвоен непосредственно растениями. Большая часть азота фиксируется свободноживущими и симбиотическими азотфиксирующими бактериями (в том числе цианобактериями), преобразующими его в нитраты. Некоторая часть азота поступает из атмосферы в виде оксида азота (IV), образующегося во время грозы.
Нитраты поглощаются растениями и включаются ими в состав органических соединений. Белки растений служат основой азотного питания животных, однако азотистые соединения постоянно выделяются последними в процессе жизнедеятельности, а также в процессе разложения растительных и животных остатков бактериями и грибами. Образующийся аммиак частично используется редуцентами на построение собственного тела, другая же его часть преобразуется нитрифицирующими бактериями в нитраты, вновь используемые растениями или денитрифицирующими бактериями, возвращающими его в атмосферу. Часть азота, как и углерода, на длительное время исключается из оборота, оседая в глубоководных отложениях.
Круговорот азота претерпел значительные изменения в связи с использованием человеком азотных удобрений, а также других азотистых соединений в различных отраслях промышленности, вследствие чего значительные количества азота попадают не только на поля, но и в воздух, и в водные экосистемы.
Круговорот серы. Сера как биогенный элемент входит в состав некоторых аминокислот и целого ряда других важнейших органических соединений. Большая часть серы депонирована в почве и морских осадочных породах в виде сульфидов и сульфатов. Микроорганизмы переводят сульфиды в доступную для растений форму — сульфаты. Остатки растений и животных перерабатываются редуцентами и обеспечивают возврат серы в круговорот.
На современном этапе выброс соединений серы существенно возрос в результате хозяйственной деятельности человека (сжигание каменного угля и газа на тепловых электростанциях, выхлопные газы автомобилей), что приводит к образованию серной кислоты и кислотным дождям, вызывающим гибель растительности.
Круговорот фосфора. Фосфор сосредоточен в отложениях, образовавшихся в прошлые геологические эпохи, поскольку многие фосфаты нерастворимы. Постепенно фосфор все же вымывается из них и попадает в экосистемы. Растения используют только часть этого фосфора, тогда как большая его часть уносится в водоемы и вновь откладывается в виде осадочных пород.
Деятельность человека внесла существенные коррективы в круговорот этого химического элемента в связи с добычей морепродуктов и использованием огромного количества фосфорных удобре ний, значительная часть которых ежегодно смывается с полей.
Нерациональная эксплуатация природных запасов фосфора ведет, например, и к географическим изменениям. Так, маленькое островное государство Науру в юго-западной части Тихого океана, существующее в основном за счет добычи фосфоритов, вскоре исчезнет с лица Земли, поскольку запасы этих полезных ископаемых, накапливавшихся в течение сотен тысяч лет благодаря экскрементам перелетных птиц, почти истощены.
Круговорот воды (гидрологический цикл). Совокупные запасы воды на планете составляют около 1,5 млрд м3, причем большая их часть находится в водоемах (особенно соленых), тогда как атмосфера достаточно бедна ею. Вода испаряется и воздушными течениями переносится на значительные расстояния. На поверхность суши вода выпадает в виде осадков, при этом она используется не только живыми существами, но и способствует разрушению горных пород, делает их пригодными для жизни растений и микроорганизмов, размывает верхний почвенный слой и возвращается вместе с растворенными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими частицами в водоемы. Гидрологический цикл занимает около 1 года. Круговорот воды между океаном и сушей является важнейшим звеном в поддержании жизни на Земле, поскольку не только обеспечивает потребность организмов в воде, но и привносит в водные экосистемы минеральные и органические вещества, захватываемые на суше в процессе разрушения литосферы.
В настоящее время человек является мощным геологическим фактором, использующим в своей деятельности почти все элементы, даже те, которые необходимы лишь для техногенной деятельности (уран, плутоний и др.). Это способствует тому, что природные круговороты веществ трансформируются в природно-антропогенные, так как человек не только изымает из оборота определенные элементы, но и ускоряет использование некоторых из них.
Эволюция биосферы
Биосфера, как и любая другая экосистема, не является застывшей, так, в девонском периоде в атмосфере имелось до 30 % кислорода, а в настоящее время — до 21 %, кроме того, за последние 50 лет содержание углекислого газа в ней под влиянием хозяйственной деятельности человека возросло на 10 %. Само формирование и историческое развитие биосферы тесно связаны с возникновением и эволюцией жизни на планете.
На первом этапе эволюции биосферы ведущую роль в ней играли физико-химические процессы, связанные с образованием Земли из протопланетного облака, ее разогревом, миграцией атомов и разделением литосферы на мантию и ядро, возникновением гидросферы, а также формированием вторичной атмосферы из метана, углекислого газа, водяных паров и аммиака, что создавало предпосылки для абиогенного возникновения жизни.
В дальнейшем именно живое вещество оказало огромное влияние на эволюцию биосферы, которое заключалось в изменении состава атмосферы и его поддержании (возникновении кислорода, снижении концентрации углекислого газа, метана и др.), в регуляции состава морских и пресных вод, во влиянии на климат и плодородие почв, а также на процессы формирования осадочных и разрушения горных пород. Это было обусловлено возникновением уже на первых этапах развития жизни автотрофных и гетеротрофных организмов, обеспечивших круговорот веществ и поток энергии на планете. Несмотря на то, что естественные геологические и климатические изменения на планете также продолжают играть немаловажную роль в процессах, происходящих на планете, именно живое вещество выступает ведущим геохимическим фактором.
Эволюция органического мира неизбежно сопровождалась возникновением одних, более приспособленных к среде обитания систематических групп организмов, и вымиранием других, однако при этом в биосфере в целом поддерживается приблизительно одинаковое соотношение продуцентов, консументов и редуцентов, обеспечивающих устойчивое развитие биосферы.
На современном этапе эволюции биосферы огромную роль, сравнимую с деятельностью живого вещества, играет третий фактор — человеческое общество, хозяйственная деятельность которого уже привела к нарушению экологического равновесия и грозит полным разрушением биосферы.
Глобальные изменения в биосфере, вызванные деятельностью человека (нарушение озонового экрана, кислотные дожди, парниковый эффект и др.). Проблемы устойчивого развития биосферы. Правила поведения в природной среде