- Продукт отрасли — сорт, как средство с/х производства.
- Понятие о сорте и гетерозисном гибриде.
- Понятие об исходном материале для селекции. Н.И. Вавилов, его роль в учении об исходном материале.
- Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.
- Подбор пар для скрещивания. Методика и техника гибридизации
- Физические и химические мутагены.
- Полиплоидия в селекции растений
- Организация и техника селекционного процесса.
- Селекция гетерозисных гибридов первого поколения.
Селекция растений – наука о выведении новых сортов и гибридов. Она изучает методы создания исходного материала (гибридизация, мутагенез и др.), явления изменчивости и наследственности, методы отбора для ыделения новых форм и методы сравнительной оценки этих форм на разных этапах селекционного процесса.
По определению Н.И. Вавилова, селекция - это эволюция, направляемая волей человека. Селекция (лат. Selection – отбор, выбор) - наука и деятельность по созданию новых сортов (гибридов) растений.
Задача селекции такая же, как и других агрономических наук, повышение производства продукции сельского хозяйства при минимальной себестоимости. Эта задача решается на основе интенсификации производства, внедрения индустриальных и интенсивных технологий. Все сельскохозяйственные науки решают эту задачу путем приспособления условий к потребностям растений.
Движущими факторами селекции, так же как и эволюции, являются изменчивость, наследственность и отбор. Однако результативность этих факторов в селекционной работе значительно выше, чем в природе. Селекционер, зная характер наследования ценных признаков и используя различные методы гибридизации, подбирая родительские пары с необходимым набором признаков, применяя способы усиления изменчивости растений с помощью мутагенов, может не только в сотни и тысячи раз усилить изменчивость организмов, но и направить ее в нужную сторону.
Сорт – это продукт трудовой деятельности человека, он имеется только у культурных растений, однако, путем длительного окультуривания на основе диких форм можно выделить ценные генотипы.
Различают следующие типы сортов:
1. Сорта линий чистолинейные сорта, представляющие собой потомство одного, первоначально отобранного растения-самоопылителя (линия).
2. Сорта гибридного происхождения, созданные путем отбора устойчивых растений с ценными признаками, не обладают высокой выравненностью, но устойчивы. Большинство современных сортов относится к этому типу.
3. Многолинейные сорта – это сорта самоопылители, созданные путем объединения нескольких однотипных линий. Обладают пластичностью, хорошей приспособляемостью.
4. Сорта клоны – это сорта вегетативно размножаемых растений, представляющие собой клоны. Обладают высокой устойчивостью, выравненностью.
Сорта создает и возделывает человек для получения определенного продукта, с целью удовлетворения своих потребностей, следовательно сорт является одним из основных средств сельскохозяйственного производства.
Таким образом, сорт – понятие хозяйственное, но вместе с тем и биологическое, потому что, это группа живых растений, обладающих определенными, присущими данному сорту признаками и свойствами, которые должны быть наследственно обусловленными, устойчивыми. При потере этих признаков, возделывание сорта становится бессмысленным.
Задача современной селекции – создание сортов интенсивного и полуинтенсивного типа.
Сорта интенсивного типа, способные резко повышать эффективность на высоком агрофоне, отзывчивые на интенсификацию, без снижения качества продукции и приспособленные к механизации возделывания.
Например, сорта интенсивного типа пшеницы должны иметь следующие основные признаки:
1. Урожайность – 80-120 ц/га.
2. Качество зерна – тип «сильной» пшеницы.
3. Устойчивость к полеганию – полная.
4. Соотношение: зерно, солома 1:1-1,5.
5. Высота стебля 60-80 см.
6. Отзывчивость на высокий агрофон.
В зависимости от хозяйственного значения различают следующие типы сортов:
1. Районированные (стандартные) сорта – это сорта, прошедшие государственное испытание и официально принятые для производственного возделывания.
2. Дефицитные сорта – ценные районированные сорта, которые требуется быстро размножить.
3. Перспективные сорта – еще не районированные сорта, но имеющие ценные признаки.
Каждый сорт обладает комплексом присущих ему внутренних и внешних особенностей. Различают признаки и свойства у сортов. Признаки –это внешне видимые, ощутимые особенности растений, они бывают количественные и качественные. Количественные признаки можно определить измерением, взвешиванием, подсчетом. Например, высота стебля, количество семян, вес плода и т.п. Качественные признаки требуют качественной оценки. Например: окраска, консистенция, опушенность и т.п.
Свойства – это внутренние особенности растений, проявляющиеся в ходе их роста и развития: физиологические, биохимические, технологические, биологические.
С точки зрения использования сортов, признаки и свойства сорта имеют различную значимость. Признаки и свойства, определяющие хозяйственную ценность данного сорта, называются хозяйственно-ценными важными.
Комплекс признаков, у которых один сорт отличается от другого, называется сортовыми признаками. В качестве сортовых признаков, прежде всего, указывают внешне хорошо определяемые константные, обычно морфологические, хотя они не являются наиболее важными для характеристики сорта. При описании сортов в различных справочниках, прежде всего по апробации, указываются характерные сортовые признаки.
Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет. Гетерозис в широком смысле – это все положительные эффекты, ведущие к превосходству гибридов F1 над родительскими формами.
Гетерозис в полной мере проявляется в F1. При генеративном размножении в последующих поколениях он теряется. У вегетативно размножаемых растений гетерозис передаётся потомству стойко. Для практического использования гетерозиса у генеративно размножаемых видов необходимо в больших масштабах скрещивать определённые родительские формы (линии, сорта). Селекцией на гетерозис называют создание гибридов F1, отличающихся высоким гетерозисом по урожайности, качеству продукции и другим хозяйственно важным признакам. При селекции на гетерозис скрещивание служит для массового получения гибридных семян и их дальнейшего использования в производстве.
Гетерозисные гибриды по урожайности превышают обычные свободноопыляющиеся сорта на 30–50%. Явление гетерозиса широко используют в селекции кукурузы, сорго, подсолнечника, томата и других культур.
Формы культурных и диких растений, используемых для создания новых сортов и гибридов в селекции называются исходным материалом.
Исходный материал – это сырье, для создания новых сортов. Чем богаче исходный материал, больше у него нужных ценных признаков, тем легче работа селекционера, т.е. тем богаче у него выбор. Исходный материал для плодотворного использования необходимо изучить, выявить и проверить у него нужные ценные признаки, надо учесть что «ценность» исходного материала во многом зависит от экологических и агротехнических данных.
Успешность селекционной работы во многом зависит от генофонда исходного материала, находящегося в распоряжении селекционера, от того, на сколько богат и разнообразен его генетический состав. Очевидно, для того, чтобы селекция была успешной, например, на устойчивость к патогенам, в исходном материале должно содержаться достаточное количество аллельных генов, желательно разных локусов, которые обеспечивают резистентность организма к грибковым заболеваниям. Если генофонд обеднён и гены, определяющие устойчивость к патогенам, отсутствуют, то селекция будет неэффективной.
Задачу создания высокоустойчивого и продуктивного сорта можно решить и другим путём, скрестив между собой продуктивные и стойкие сорта. Можно ожидать, что у гибридных форм высокая продуктивность и будет сочетаться с устойчивостью к болезням. Такие гибридные формы можно в дальнейшем подвергнуть искусственному отбору и получить сорта, в которых удачно соединяются эти качества.
Очевидно, что для того, чтобы селекция была успешной, селекционер должен иметь коллекцию разных сортов и даже образцов дикорастущих форм того или иного вида, другими словами, обладать обширным генофондом видов растений, селекцией которых он занимается.
Коллекцию разных сортов, форм и диких видов растений, от которых они произошли, называют генетическим банком. Созданием таких коллекций растений стали заниматься ещё на заре развития генетики. Основоположником таких исследований был Н. И. Вавилов. В 20-х годах XX ст. он лично объездил множество стран, посетил континенты, где существовали древние цивилизации, и привёз оттуда семенной материал разводимых там сортов, а также диких форм культурных видов растений. Таким образом, он создал генетический банк, который и по сей день хранится во Всероссийском институте растениеводства в Петербурге. Сейчас институт владеет уникальной коллекцией, насчитывающей более 200 000 образцов культурных и дикорастущих растений.
Создавая коллекцию исходного материала для селекции растений, Н. И. Вавилов обратил внимание на то, что в разных странах не только культивируются разные виды растений, но и сорта того же вида и определённым образом отличаются по своим признакам и свойствам. Исходя из того, где выше разнообразие сортов и форм культурных растений и где чаще встречаются доминантные дикие типы, он выделил восемь центров происхождения культурных растений.
Исходным материалом для селекции служат:
А) существующие в природе формы растений
1. Местные сорта.
2. Селекционные сорта.
3. Дикорастущие формы.
4. Мировая коллекция ВИРа.
Б) Новые формы растений, созданные путем:
1. Воспитания акклиматизация, превращение по озимости, яровости
2. Мутагенеза.
3. Полиплоидии.
4. Гибридизации.
Существующие в природе формы растений.
Зако́н гомологи́ческих рядов — закон наследственной изменчивости, сформулированный Н.И. Вавиловым в 1920 году. Закон устанавливает параллелизм в изменчивости родственных групп растений, в основе которого лежит гомология генов (их одинаковое молекулярное строение) и гомология (сходство) в порядке их расположения в хромосомах у родственных видов. Гомологические ряды в наследственной изменчивости — понятие, введенное Н. И. Вавиловым при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений.
Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.
Закономерности в полиморфизме у растений, установленные путём детального изучения изменчивости различных родов и семейств, можно условно до некоторой степени сравнить с гомологическими рядами органической химии, например с углеводородами (CH4, C2H6, C3H8…).
Большинство современных сортов созданы сочетанием гибридизации для получения исходного материала и отбора растений с хозяйственно-ценными свойствами. Ценность его заключается в следующем:
1. Удается получить растения, сочетающие объединяющие ценные признаки 2-х или нескольких исходных форм, т.е. удается вести синтетическую селекцию.
2. Возможно получить особенно при отдаленной гибридизации организмы с совершенно новыми признаками.
3. Получаются пластичные организмы, подвергающиеся направленному воспитанию усилению у них ценных признаков.
4. Можно получить потомство, обладающее гетерозисом (повышенной урожайностью, жизнеспособностью).
В селекционной работе применяют различные типы гибридов:
Обычные – скрещивание в пределах одного вида 1 сорт – сорт; разновидность х разновидность;
Отдаленные – вид или род скрещивается с другим: пшеница х рожь. Кроме того, по количеству используемых родительских форм различают гибриды обычные А х В, реципрокные А х В → В х А
Тройные (ступенчатые) А х В→ АВ х С → АВС
Насыщающие скрещивания (беккроссы) А х В → АВ х В → АВВ х В и
т.д.
Успехи гибридизации в селекции, получение желательных потомств во многом определяется умелым подбором родительских форм. Дело это сложное, рецептов нет, однако, имеется ряд закономерностей:
1. Для получения гибридного потомства с комплексом ценных признаков надо подбирать родительские формы с максимумом ценных признаков и минимумом отрицательных. При этом признаки должны быть взаимоперекрывающимися, дополняющими друг друга.
2. Широко применяется подбор для скрещивания экологически отдаленных форм, обладающих комплексом ценных признаков. Этот прием широко применял академик Лукьяненко.
3. До получения скороспелых форм можно применить подбор родительских пар на основе стабильности развития.
4. Подбор по элементам структуры урожая (по урожайобразующим признакам). Урожай слагается из сочетания нескольких элементов структуры. Например, зерновые урожайность г/га = количество растений на гектар х продуктивную кустистость х число зерен в колосе х масса 1 зерна.
Родные сорта доминируют урожай за счет преимущественного различия элементов структуры урожая, например, Масса за счет крупнозерности, Мироновская-808 за счет повышенной кустистости. Скрещивая эти сорта можно ожидать получения гибридного потомства, сочетающего повышенную кустистость и крупнозерность и поэтому, более урожайное.
Получение гибрида – это первый, но не самый трудный этап, большое значение имеет экологическое воспитание полученных гибридов. Для повышения продуктивности гибридных потомств их выращивают на высоком агрофоне в экологических условиях, характерных для данной зоны.
Работа с гибридными поколениями.
После создания гибрида, основной задачей является выделение и отбор отдельных ценных растений с комплексом нужных признаков, родоначальников создаваемого сорта. С этой целью применяют два способа:
1. Метод пересевов.
Полученный гибрид в нескольких поколениях пересевают и размножают, при этом идет расщепление, т.е. появление в потомстве растений с различным сочетанием признаков, при этом появляются и отдельные константные растения, в 4-м 5-м поколении производят отбор отдельных растений с нужными, ценными признаками. Отобранные растения в дальнейшем высевают, размножают и изучают индивидуально (на отдельных делянках), если их ценные качества подтверждаются, потомства
этих растений используют, как родоначальников для создания сорта.
2. Метод раздельного посева каждого растения.
Получают гибрид, затем первое поколение, второе и в этом поколении производят отбор ценных растений, потомство которых выращивают раздельно, такие отборы повторяют до получения нужных ценных потомств.
Это сложнее, но дает более быстрые результаты.
Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Укажем некоторые из них. В результате многолетних работ акад. Н.В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением — пыреем. Среди них имеется многолетняя пшеница, которую нет необходимости сеять каждый год, ибо корневища ее перезимовывают, как у пырея. Она представляет большой практический интерес для сельского хозяйства.
Отбор составляет основной метод селекционной работы. В основе отбора лежит изменчивость организмов, т.е. возможность появления или искусственного получения особей с измененными новыми признаками.
Вместе с тем, на основе отбора лежит наследственность – способность сохранить и воспроизводить у потомства возникшие изменения.
В основе отбора лежит сохранение и использование возникающих полезных наследственно-генотипических изменений. Отбор не является механическим выделением и сохранением полученных форм растений, при отборе по какому-то признаку усиливается сама изменчивость, ускоряется возникновение новых форм и поэтому, отбор играет созидательную творческую роль. При проведении отбора селекционер в соответствии с поставленной задачей (проектом сорта), выявляет, выделяет и отдельно размножает растений с ценными нужными признаками. При этом отбор селекционер производит по отдельным, наиболее ценным, по «ведущим» признакам, однако, при этом надо учитывать весь комплекс признаков, отбор по отдельным признакам неизбежно дает отрицательные результаты, потому что при этом другие признаки оказываются неудовлетворительными.
Например, еще Вильморен (середина XIX века) вывел сахарную свеклу с содержанием 35% сахара, но это был типичный продукт одностороннего отбора, другие признаки оказались неудовлетворительными. Продуктом одностороннего отбора является, например, ветвистая пшеница, многолетняя рожь и т.д.
Селекционная работа по отбору ведется на полевых участках –питомниках, выделенные при отборе отдельные растения – это элитные растения.
В селекционной практике применяются 2 основных метода отбора:
1. Массовый
2. Индивидуальный.
Массовый отбор.
Сущность его заключается в том, что из исходного материала производят отбор значительного количества элитных растений, потомство этих растений в дальнейшем изучают и размножают объединенно-массово.
1 год – питомник исходного материала. Первый отбор элитны х растений. Выращивают исходный материал и производят отбор элитных растений. Обычно отбирают от нескольких сот и нескольких тысяч пар.
Отобранные растения дополнительно изучают в лаборатории и потомство лучших из них объединяют.
2-год – выравнивание и изучение потомства первого отбора. Рядом высевают стандарт и исходный материал. Если такое изучение покажет, что полученные растения с нужными ценными признаками потомство этих растений в течении нескольких лет размножают, тщательно изучают на небольших делянках. Если качество подтверждается, то оформляют новый сорт и предстоят государственные сортоиспытания. Обычно отбор не дает хорошо выровненное потомство, поэтому производят повторный отбор и работу продолжают указанным способом, при необходимости повторы повторяют. Массовый отбор несложный по технике исполнения и доступный.
Недостаток массового отбора – потомство отобранных растений обезличивается, нет возможностей проверить по потомству и точно выделить лучшее потомство и выбраковывать худшие, поэтому массовый отбор обычно применяют дл улучшения поддержания сортов, а также для улучшения местных сортов.
Индивидуальный отбор.
Сущность индивидуального отбора заключается в том, что при этом выделяют-отбирают, а в дальнейшем выращивают, размножают и изучают потомство каждого растения отдельно-индивидуально. Это дает возможность оценить каждое отобранное растения по его потомству, т.е. наследственно и таким образом быстро браковать малоценные, случайные.
Первый год работы в питомнике исходного материала выбирают-отбирают лучшие растения. Отобранные растения дополнительно изучают в лаборатории и лучшие из них на следующий год для дальнейшей работы высевают индивидуально на отдельных делянках.
2-год производят индивидуальный посев. Изучение и размножение потомства выбранных растений, рядом для сравнения стандарт и исходный материал.
Если такой отбор позволяет получить потомство с нужным ценными признаками, то это потомство в дальнейшем размножается также отдельно, тщательно изучается в течении нескольких лет, подвергают комплексному испытанию по сравнению со стандартом, если ценные качества подтверждаются – оформляют сорт.
В типичных условиях (применительно к зерновым) селекционный процесс организуется следующим образом.
1. Питомник исходных материалов
2. Селекционный питомник.
3. Контрольный питомник.
4. Стационарные испытания малое и конкурсное.
1. Исходные материалы высевают в питомнике. Посев производится на небольших делянках обычно 1-2м2 без повторностей, через 10-20 образцов (делянок) для сравнения высевают стандарт. Наблюдения и учеты ведутся глазомерно. Задача этого питомника – изучить исходный материал, дать объективную оценку и на этой основе произвести отбор лучших растений с ценными признаками.
2. Потомство отобранных растений высевают, изучают, размножают на следующий год в селекционном питомнике. Посев отобранных потомств обычно производится раздельно на отдельных деляночках, их размер 1-5 м2 в зависимости от наличия семян. Посев производится вручную, без повторностей. Через каждые 10 сортообразцов для сравнений высевают делянку стандарта и сходного материала. Наблюдения и учеты ведутся глазомерно, оценка по бальной системе. Оценка наиболее важных признаков производится в поле, а затем в лаборатории, в результате такой тщательной проверки в селекционном процессе отбирают лучшие потомства для дальнейшей работы.
3. Контрольный питомник. – Лучшие потомства, отобранные в селекционном процессе, выращивают в дальнейшем на участке, именуемым контрольный питомник. Задача - более точная и объективная оценка отобранных потомств. Посев производится небольшими сеялками, обычной нормой. Размер делянок около 10 м2, 3-4 - х кратная повторность. Оценка производится по важнейшим признакам прямыми методами, определяют урожайность, качество урожая. Испытание состоит из лучших сортов. Посев и уборка роизводится машинами, делянки 50-100 м2. Повторность 4-6 кратная. Производятся прямое определение качества урожая. По результатам этого испытания лучшие образцы оформляют как сорт и представляют на государственное сортоиспытание. Это заключительный этап работы по испытаниям сорта. В дальнейшем работа с новыми сортами заключается в их поддержании, т.е. размножении элитных семян.
Мутации – внезапные, скачкообразные изменения организмов наследственного характера. Мутагенез – процесс получения таких изменений. Мутации могут привести к изменению самых разнообразных признаков и различной выраженности величины. Однако, мутации чаще всего бывают биологически и хозяйственно отрицательными.
Искусственно получить полезные мутации очень трудно и сложно. В настоящее время разработаны и применяются эффективные методы мутагенеза. Чаще всего мутагенез используется для улучшения отдельных признаков, например, этим способом созданы короткостебельные неполегающие сорта, получены безалколоидные сорта люпина, выведен сорт подсолнечника, дающий высококачественное масло, типа оливкового.
Методика получения мутантов не сложная. Мутационные изменения вызывают воздействие на прорастающие семена или на точки роста растений различными мутагенными факторами. Наиболее эффективным является так называемые химические мутации. Обычно применяют этилен-эмин концентрацией 0,01 – 0,5 %, диэтиленсульфат – 0,01 – 0,02, нитрозаэтилмутаген – 0,01-0,025.
Обработку проводят обычно от 2 до 21 часов. Семена проращивают в растворе, или же раствор наносят на точку роста. Обработка растения называется мутагенез, получают семена и выращивают из них растения. Производят отбор отдельных растений с изменившимися растениями и если изменения сохраняются в потомстве – это мутантные растения.
Нерешенной актуальной задачей является разработка методов направленного получения ценных мутаций.
Полиплоидия
Все обычные организмы – диплоиды. Полиплоиды, это растения с кратноувеличенным набором хромосом (3n – триплоиды, 4n – тетраплодиды и т.д.). Полиплоиды являются ценным материалом для селекции. Это является результатом увеличения размера у них клеток. Органы более сочные, мясистые. Поэтому полиплоиды наиболее выгодно использовать в целях повышения урожайности у тех культур, у которых полезным продуктом являются вегетативные органы.
Полиплоиды широко распространены в природе и среди культурных растений, это один из основных путей изменчивости растений, особенно при окультуривании. Многие культурные растения являются полиплоидами по отношению друг к другу, образуют полиплоидные ряды. Например, род пшеница однозернянка = 2n=14 (диплоид)
Пшеница твердая 2n=28 (тетраплоидная)
Пшеница посевная, мягкая 2n=42 (гексаплоид)
Полиплоидность также используется в селекции для восстановления плодовитости отдаленных гибридов.
Например при гибридизации мягкой пшеницы (2n=42) с рожью (2n=14) получить отдельный пшенично-ржаной гибрид, который имеет 21 хромосому пшеницы и 7 хромосом ржи невозможно, так как мейоз не происходит из-за непарности хромосом. Методом полиплоидизации производят удвоение хромосом, в результате получается плодовитый гибрид – тритикале с 56 хромосомами, из которых 42 (21+21) пшеница и 14 (7+7) рожь, так как восстановлена парность хромосом.
Полиплоиды получают путем проработки прорастающих семян или точек ростов растений алколоидом – колхицином.
Обработка ведется в течении 21 часа. Потомство выявляют и отбирают растения с измененными признаками, размножают их отдельно. Сейчас получено и возделывается целый ряд полиплоидных сортов, например высокоурожайная триплоидная сахарная свекла, тетраплоидная рожь, полиплоидная люцерна и другие. Недостаток полиплоидов, обычно пониженная семенная продуктивность. Например, урожайность очень крупно-семянной тетраплоидной гречихи оказаласьпониженной по причине плохой завязываемости семян. Это результат несбалансированности набора хромосом.
Испытание сортов на сортоучастке ведется по единой научно-обоснованной методике. Имеются специальные разработанные методики для этого, обязательные для всех сортоучастков.
Главная задача при испытания сортов – добиться типичности и точности опытов.