Наряду со скелетом важнейшей системой, обеспечивающей устойчивость и неравновесные термодинамические энергетические отношения организма с внешним гравитационным полем, является скелетная мускулатура человека и всех позвоночных. От восприятия человеком гравитационного поля Земли органами чувств зависит качество его управленческих решений при построении движений и реализации всех жизненно важных программ двигательных действий. Этим, в конечном итоге, обусловлен правильный или неправильный, энергетически экономичный или расточительный, способ решения конкретных двигательных задач, а также определяется координационный уровень и точность движений. Таким образом, очевидно, что всякая тренировка или направленное приспособление человека к требуемым для эффективного выполнения заданных программ движений должны строиться, прежде всего, с учетом особенностей сенсорного отражения им гравитационного поля в любых проектируемых условиях решения двигательных задач.
В нервной системе человека имеются специальные рецепторные клетки, чувствительные к различным формам энергии в окружающей среде, в том числе и к гравитационной энергии, которая служит для них важнейшим биологическим стимулом. Энергию гравитационного поля воспринимают нервные клетки, расположенные в коже и подкожных тканях, кровеносных сосудах, мышцах (поперечнополосатые, гладкие), сухожильных органах, суставах (суставные поверхности, сумка, связки), вестибулярных органах. Процесс восприятия гравитационных взаимодействий осуществляется сенсорной системой на трех главных уровнях: рецепторном, путях, проводящих информацию, и в нервных сетях, находящихся в основе сенсорного восприятия. В сенсорных нервных клетках происходит преобразование энергии гравитационного поля в соответствующие нервные сигналы.
Участки, где, собственно, происходит данное преобразование, в большинстве случаев находятся в окончаниях нервных волокон, которые иногда располагаются свободно (например, в коже), а иногда заключены в своеобразные внешние структуры (например, мышечные веретена). Первый этап преобразования гравитационного стимула в рецепторном аппарате совершается на уровне молекулярных механизмов. Второй этап включает превращение изменений в молекулярном механизме рецептора в изменение мембранного потенциала рецепторной клетки. Растяжение мембраны механорецепторов приводит к расширению мембранного канала, пропускающего поток ионов, который деполяризует мембрану. В результате этого изменяется электрический заряд мембраны. Это изменение называют рецепторным потенциалом. Рецепторный потенциал распространяется через так называемые электротонические потенциалы. В рецепторных клетках растяжения силы гравитационных взаимодействий усиливают положительный ток,
входящий через мембрану нервного окончания, что приводит к появлению в нервных окончаниях определенного рецепторного потенциала. Данный потенциал распространяется в клетке электротоническими токами в аксоне к месту возникновения импульса. На завершающем этапе в афферентных нервных волокнах происходит перекодирование ответа рецептора в импульсный разряд, передающий информацию о гравитационном поле остальным отделам нервной системы. При перемещениях тела человека с ускорением относительно гравитационного поля Земли возникает динамический эффект стимуляции рецепторного аппарата мышц (их растяжение увеличивается) и частота нервных импульсов возрастает. В положении равновесия тела наблюдается статический (или тонический) эффект реакции рецепторного аппарата, когда растяжение мышц не возрастает, а частота нервных импульсов снижается. Установлено, что амплитуда рецепторных потенциалов при изменениях гравитационных стимулов изменяется в соответствии с их интенсивностью. На этом участке сенсорной системы происходит преобразование непрерывных (аналоговых) сигналов гравитационного поля в прерывистые (дискретные) сигналы нервных импульсов. Изменение частоты и амплитуды нервных импульсов в результате изменения движения тела человека в гравитационном поле позволяет в нервной системе кодировать и транспортировать практически полный объем информации об этом процессе. Рецепторы, воспринимающие гравитационные взаимодействия, обладают определенной динамической чувствительностью (способностью воспринимать резкое изменение стимулов) и адаптацией, которая характеризуется их способностью снижать ответ на стимулы через некоторое время после его возникновения в условиях неизменной (статической) стимуляции. Различают медленно адаптирующиеся (тонические) и быстро адаптирующиеся (физические) рецепторы. Молекулярные механизмы чувствительного аппарата нервных клеток дифференцированы по отношению к гравитационному полю. Информация об интенсивности гравитационных взаимодействий кодируется путем преобразования градуальных рецепторных потенциалов в частотный импульсный код. Тип ответа на гравитационный стимул среды в зависимости от масштаба времени определяется адаптацией рецепторного аппарата. Характеристики информации о пространственном распределении гравитационных воздействий определяются путем размещения соответствующих рецепторов в различных участках тела
Человека.
Сенсорная информация о гравитационном поле поступает в центральную нервную систему через определенные центры, в которых она перерабатывается и анализируется во взаимосвязи с другими порциями информации. Определенные нейронные сети в комплексе проводящих путей формируют соответствующую сенсорную систему. Сенсорные сети образуют специфические, неспецифические и центробежные нейронные пути. Комплексы взаимосвязанных рецепторов организованы в рецептивные поля. Считается, что специфические сенсорные пути служат для передачи конкретной информации, в то время как неспецифические — обеспечивают сенсорную интеграцию информации и управление поведенческими актами целостного организма. Восприятие гравитационного поля рассматривается как результирующий эффект соответствующей стимуляции сенсорной системы, благодаря которому у человека создается его своеобразный внутренний образ. Сам механизм этого восприятия включает несколько функциональных элементов: обнаружение гравитационных сигналов, оценка их величины, определение их пространственного размещения, выявление важнейших признаков, определение их качества, распознавание целостных образов и др. (то, по сути, чем мы занимаемся в столбовой работе) Свободные нервные окончания кожи способны воспринимать гравитационное поле. В глубоких слоях дермы располагаются крупные концевые органы — тельца Пачини. Они обнаруживаются также в соединительной ткани мышц, надкостнице и брыжейке. Это образование напоминает многослойную луковицу, между слоями клеточных оболочек которой имеется некоторое количество специфической жидкости. Внутренняя колба тельца имеет голое окончание нервного волокна с короткими отростками. Тельце Пачини представляет собой специализированное рецепторное образование, воспринимающее быстрые изменения давления на кожу, действие сил тяжести. На глубинной границе сосочков дермы находятся медленно адаптирующиеся рецепторы — диски Мергеля, а в волосяном покрове сходные элементы — клетки Меркеля. Они реагируют на статическое давление. Кроме этого, в коже у основания дермальных сосочков имеются и умеренно быстро адаптирующиеся к давлению тельца Мейснера, которые
чувствительны к легкому прикосновению и вибрации, связаны с волосяным
стержнем и воспринимают даже незначительные отклонения от его естественного положения, возникающие под действием внешних сил. Рецепторная информация в преобразованном виде импульсным кодом поступает в спинной мозг для обеспечения местных рефлексов на уровне собственно спинного мозга, для передачи (через восходящие пути) мозговому центру. Восходящие волокна образуют в таламусе синапсы с релейными клетками волокна, от которых, в свою очередь, направляются в кору большого мозга. В заднем центральном ядре таламуса волокна имеют геометрический порядок, который является как бы проекцией поверхности всего тела человека. Этот же порядок наблюдается при проецировании релейных клеток на соматосенсорную область коры.
Детальную информацию о силе земного тяготения нервная система получает от рецепторов (рецепторного аппарата), расположенных в суставах и сухожилиях мышц. Совокупность сенсорных сигналов от мышц и сухожилий получила название проприоцептивной чувствительности (мышечное чувство), благодаря которой человек ощущает действие сил гравитации на свое тело. Это ощущение часто бывает неосознанным, что обеспечивает, в частности, рефлекторную ответную реакцию человека на изменение условий равновесия и ориентации его тела относительно вектора гравитации. В мышцах человека имеются видоизмененные веретенообразные волокна, объединенные в пучки, покрытые капсулой. Эти веретенообразные волокна иннервируются сенсорными волокнами и имеют двигательную иннервацию от коллатералей моторных аксонов, направляющихся к мышцам. Наиболее густая сеть веретен располагается в мышцах кисти, стопы, шеи, что, вероятно, объясняется специфичностью их роли в обеспечении высших отделов мозга обширной информацией о сложных многоплоскостных перемещениях многозвенных систем двигательного аппарата в гравитационном поле при выполнении особо точных двигательных действий или решении сложнейших двигательных задач.
Значительное количество веретен имеется также в ряде мышц голени, что обусловлено их функциональной направленностью, связанной с обеспечением информационного обмена между периферией и центром при регуляции позы. Несколько меньше веретен в мышцах плеча и бедра, поскольку эти звенья тела при выполнении большинства сложных движений являются не ведущими, а ведомыми в двигательных механизмах конечностей, кроме того, незначительные ошибки или отклонения в программах их движений, вероятно, допустимы и, как правило, не оказывают существенного влияния на качество решения двигательной задачи. Мышечные волокна, входящие в состав веретен, получили название интрафузальных, в отличие от экстрафузальных, формирующих основную массу мышцы, выполняющих основную механическую работу. Мышечные рецепторы подразделяются также на веретена и сухожильные органы. Веретена бывают двух видов: с ядерной сумкой и ядерной цепочкой. Их иннервация осуществляется собственными моторными аксонами с малым диаметром (гамма-волокнами). И те, и другие веретена в центральной области иннервируются спиральным окончанием крупного нервного волокна (первичным окончанием). Кроме того, волокно с ядерной цепочкой имеет также менее крупные спиральные окончания (вторичные окончания). Сухожильные органы (органы Гильдий) располагаются в толще сухожилий мышц в местах их окончаний, наиболее чувствительных к действию сил тяготения. Сила (или момент силы) тяжести действует на каждое веретено, растягивая его вдоль продольной оси. В ответ на резкое изменение импульса этой силы реагируют первичные окончания веретен. На сравнительно медленные изменения внешней силы реагируют вторичные окончания веретен, имеющие малую динамическую чувствительность. Это позволяет сделать заключение о том, что через первичные окончания в высшие отделы нервной системы поступает информация о динамике растяжения мышцы в ответ на изменение внешних силовых воздействий, вторичные окончания сигнализируют о характере положения мышцы. Аппарат Гольджи имеет высокий порог и низкую чувствительность по отношению к изменению гравитационных взаимодействий. В период активного мышечного сокращения этот сухожильный рецепторный аппарат дает высокочастотный импульсный разряд, поскольку он образует с мышцей последовательную цепь соединений, в связи с чем в таких условиях на него воздействует большая сила. Веретена образуют в такой цепи ряд параллельных соединений, приводящих к тому, что равнодействующая сила реакции мышцы как бы разделяется на ряд составляющих, т.е. на каждый рецептор приходится меньшее силовое воздействие. Как следствие этого, — рецепторный аппарат веретен реагирует менее активно.
Важным центром сенсорной информации о положении отдельных звеньев и всего тела человека в гравитационном поле являются суставные рецепторы. Они в основном сосредоточены в области суставной сумки и морфологически напоминают аналогичные рецепторы кожи. Встречается несколько типов таких рецепторов. Рецепторы первого типа образованы мелкими тельцами, находящимися вокруг веточек тонких миелинизированных волокон. На растяжение реагируют медленной адаптацией. Рецепторы второго типа образованы более крупными тельцами (похожими на тельца Лучины), которые быстро адаптируются и имеют миелинизированные волокна средней толщины. Рецепторы третьего типа располагаются в сухожилиях мышц, вплетающихся в сумку. Они образованы плотной сетью относительно крупных миелинизированных волокон и по своему строению
похожи на сухожильные рецепторы Гольджи. Рецепторы четвертого типа образованы свободными нервными окончаниями, состоящими из тонких не миелинизированных волокон. Разнообразие рецепторного аппарата суставов свидетельствует о разнообразии информации, поступающей от них по восходящим путям в высшие отделы нервной системы. Существуют гипотезы о том, что рецепторы первого типа реагируют на относительные угловые перемещения звеньев с небольшой амплитудой и позволяют осуществить оценку взаимного расположения звеньев тела. Рецепторы второго типа позволяют воспринимать перемещения звеньев с ускорением. Кроме того, ряд суставных рецепторов посылает сигналы о крайних положениях общей амплитуды угловых перемещений звеньев, что позволяет контролировать суставные экскурсии. С восприятием параметров гравитационного поля связано так называемое кинестезическое чувство, благодаря которому человек может оценить положение и движение звеньев своих конечностей. Целостность такого восприятия достигается участием кожных рецепторов и проприорецепторов, а также сигналов, поступающих по нисходящим путям нервной системы. Это позволяет человеку получить осознанные ощущения усилий, прикладываемых извне к звеньям, и действие собственно силы тяжести. Информация от мышц и суставов по восходящим путям, через таламус поступает в те участки коры, которые имеют представительства соматосенсорной системы. В настоящее время установлено, что мышечная и суставная афферентация не только поступает в соматосенсорную часть коры, но и переключается на ее двигательную зону. В организме человека имеется специализированный рецепторный орган равновесия (гравирецептор). По существу, этот центральный гравитационный рецептор — специфический инерционный датчик. Он в той или иной форме имеется у большинства живых организмов. Принципиальная схема его устройства с различными вариациями встречается у всех видов. Обычно это полость, заполненная желеподобной жидкостью. В жидкость погружены
плавающие кристаллоподобные образования определенной массы. В стенке полости располагаются нервные окончания. При перемещениях звена тела с ускорением, вместе с ним в данной полости перемещаются взвешенные в жидкости массы. В результате перемещения этих масс раздражаются нервные окончания, что вызывает изменение частоты импульсных разрядов в сенсорных волокнах.