В связи с тем что выведение инбредных линий и их испытание в скрещиваниях друг с другом очень трудоемко и дорого и так как нет уверенности, что результат при этом будет лучше, чем при обычном чистопородном разведении, ученые начали изыскивать другие пути, следуя которым можно было ожидать получения желаемого эффекта гетерозиса при меньшем риске. Испытание так называемой повторной селекции происходило в следующем порядке. Гетерозиготную популяцию испытывали в скрещивании с сильно инбредированной линией и на основе результатов скрещивания в гетерозиготной линии отбирались животные на племя. Особи, показавшие в скрещивании наилучший результат, используются для размножения популяции. Эта селекция повторяется из поколения в поколение до тех пор, пока не будет получен оптимальный эффект сочетания с испытуемой линией.
Комсток с сотрудниками (1959) предложили модификацию этого метода, которая должна сделать его применимым и в животноводстве, а именно реципрокную повторную селекцию на эффект гетерозиса. Животные двух гетерозиготных популяций, А и Б, испытываются в скрещивании с другой линией. Мужские и женские особи линии А, показавшие наилучшие результаты при скрещивании с линией Б, спариваются между собой в целях размножения линии А. Подобным образом спаривают между собой тех мужских и женских особей линии Б, которые показали наилучшие результаты при скрещивании с линией А. Это повторяется от поколения к поколению до получения оптимального эффекта сочетаемости. На рисунке 1 схематически представлен код этого процесса. Как только достигается оптимальный эффект сочетаемости, можно применять случайное спаривание в каждой из этих линий для сохранения необходимой численности животных; в то же время для получения пользовательных животных производится в возможно большем масштабе скрещивание этих линий.
Таким образом, целью реципрокной повторной селекции является постепенное изменение двух линий путем селекции (на основе скрещивания их между собой), в результате чего они становятся все более пригодными для скрещивания друг с другом.
Рисунок 1. Схема-реципрокной непрерывной селекции. Самцы линии А испытываются по потомству при скрещиваниях с самками линии В. Животные обоего пола, давшие лучший результат при таком скрещивании, используются затем для интенсивного размножения в "чистоте". Самцы линии Б испытываются по потомству внутри линии А. В диаграмме показана схема испытаний по потомству только одного самца каждой линии по пяти его дочерям.
Оптимальный эффект сочетаемости теоретически должен быть достигнут тогда, когда в обеих линиях все локусы со сверхдоминированием становятся гомозиготными, а эффект взаимодействия между локусами наилучшим; в то же время устраняются рецессивные отрицательные задатки, в особенности те из них, которые действуют неблагоприятно и в гетерозиготном состоянии. Если эффект гетерозиса (сверхдоминирование) является важнейшей причиной жизненности помесных особей, то этот метод, селекции, равно как и инбридинг, должен вести к гомозиготности. Существенное различие между инбридингом и реципрокной повторной селекцией заключается в том, что гомозиготизация при инбридинге происходит случайно, тогда как при реципрокной повторной селекции она направлена на получение возможно лучшего эффекта при межлинейном скрещивании. Могут возникнуть вопросы, в какой мере возможно избежать депрессии при гомозиготизации наступающей в результате реципрокной повторной селекции, с одной стороны, и насколько эффективно удается проводить селекцию на сочетаемость, с другой. До сих пор эти вопросы еще не получили достаточного экспериментального освещения.
Среди домашних животных с относительно быстрыми темпами воспроизводства, как, например, куры и свиньи, можно, по-видимому, вести реципрокную повторную селекцию, если этот метод окажется эффективным. В применении ее по отношению к крупному рогатому скоту имеются основания для известных сомнений, потому что для размножения линий или групп потребовался бы слишком большой процент животных из всего племенного материала, а для скрещивания их осталось бы относительно мало. Кроме того, испытания племенной ценности были бы возможны только у мужских особей, так как женские дают слишком мало потомства, чтобы результатами его испытаний можно было руководствоваться. Тем самым эффект селекции на поколение уменьшается вдвое по сравнению с тем, который мог бы быть достигнут, если бы как мужские, так и женские особи отбирались на основе результатов скрещивания.
Дать окончательную оценку реципрокной повторной селекции как методу разведения в целях улучшения домашних животных в данный момент не представляется возможным. Важно, чтобы этот метод остался предметом дальнейших экспериментальных испытаний. [7]