Газообмен на уровне легких (между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения) осуществляется путем диффузии газов через легочную (аэрогематическую) мембрану по градиенту парциального давления газа (т.е. пассивно). Так, парциальное давление (давление, создаваемое определенным газом в газовой смеси, пропорционально процентному содержанию газа в газовой смеси) кислорода в альвеолярном воздухе составляет в среднем 100 мм.рт.ст. Парциальное же напряжение (термин, подобный парциальному давлению, но применяется для газов, растворенных в жидкости, характеризует силу, с которой газ, будучи растворен в жидкости, пытается покинуть ее и выйти в окружающую газовую среду) кислорода в венозной крови составляет около 40 мм.рт.ст. Таким образом, между альвеолярным воздухом (выступающим в роли газовой среды, окружающей кровь легочных капилляров, поскольку разделяющая их легочная мембрана имеет очень малую толщину) и кровью легочных капилляров, оплетающих альвеолы, создается градиент парциального давления кислорода (составляет около 60 мм.рт.ст.), определяющий его диффузию в капилляры. Кислород из альвеолярного воздуха диффундирует в капилляры и растворяется в плазме крови, после чего очень небольшая его часть так и транспортируется в состоянии физического растворения (свободная форма газа), а большая химически связывается кровью (связывается гемоглобином эритроцитов).
Рис. 5. Упрощенная схема газообмена между альвеолярным воздухом (1) и кровью капилляров малого круга кровообращения
Парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе составляет около 40 мм.рт.ст., а парциальное его напряжение в венозной крови, притекающей к альвеолам – 46 мм.рт.ст. Следовательно, градиент парциального давления углекислого газа между венозной кровью и альвеолярным воздухом невелик (всего 6 мм.рт.ст., что в 10 раз меньше такового для кислорода). Несмотря на гораздо более низкую величину градиента парциального давления для углекислого газа, он, подобно кислороду, успевает за время нахождения порции крови в легочном капилляре (в среднем 0,7 с) диффундировать по градиенту своей концентрации до почти полного его выравнивания, что достигается благодаря очень высокой диффузионной способности легких для углекислого газа (в 24 раза большей, чем для кислорода). Под диффузионной способностью легких, в свою очередь, понимают количество газа, проходящего через легочную мембрану за 1 минуту на 1 мм.рт.ст. градиента давлений. Диффузионная способность легких зависит от толщины легочной мембраны и растворимости в ней газа. Гораздо более высокая диффузионная способность легких для углекислого газа, по сравнению с таковой для кислорода, связана с лучшей проницаемостью для него легочной мембраны.
Рис. 6. Схема газообмена между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения
Рис. 7. Газообмен между альвеолой и капилляром
Таким образом, на уровне легочных капилляров происходит почти полное выравнивание градиента парциального давления газов (кислорода и углекислого газа) в альвеолярном воздухе и их парциального напряжения в крови. Соответственно парциальное напряжение кислорода в оттекающей от легких артериальной крови составляет около 96 мм.рт.ст. (тогда как в альвеолярном воздухе парциальное давление кислорода – 100 мм.рт.ст.), а парциальное напряжение углекислого газа – 39 мм.рт.ст. (парциальное его давление в альвеолярном воздухе – 40 мм.рт.ст.).
Высокая эффективность легочного газообмена достигается благодаря постоянному тонкому регулированию уровня кровоснабжения различных альвеол легких в зависимости от интенсивности их вентиляции. Так, артериолы, образующие капиллярные сети вокруг плохо вентилируемых альвеол, как правило, суживаются, и кровоток через их капиллярные сети ослабляется, тогда как артериолы, предшествующие капиллярам, оплетающим хорошо вентилируемые альвеолы, напротив, расширяются, и кровоток через них увеличивается. Реализация отмеченного механизма регуляции легочного кровотока достигается благодаря тому, что артериолы малого круга кровообращения реагируют на недостаток кислорода и избыток углекислого газа не расширением, как артериолы большого круга, а напротив – сужением.