Общая характеристика лишайников

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования

«Гомельский государственный университет

Имени Франциска Скорины»

А.Г. Цуриков, В.А. Собченко, О.М. Храмченкова

Альгология и микология

Практическое руководство по изучению темы

«Лишайники»

Гомель 2006

УДК 582.26 + 582.28 (075.8)

ББК 28.591 я73

Ц 871

Рецензенты:

кафедра ботаники и физиологии растений учреждения образования «Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины»

Рекомендовано к изданию научно-методическим советом учреждения образования «Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины»

Цуриков А.Г.

Ц 871 Альгология и микология: Практическое руководство по изучению темы «Лишайники» для студ. биологич. спец. вузов / А.Г. Цуриков, В.А. Собченко, О.М. Храмченкова; Министерство образования РБ, Гомельский гос. ун-т им. Ф.Скорины. – Гомель: ГГУ им. Ф.Скорины, 2006. – 50 с.

 

Практическое пособие ставит своей целью повышения уровня усвоения достаточно сложного материала по теме «Лишайники» для использования как на занятиях по соответствующим темам курса «Альгология и микология» так и для самостоятельной подготовки.

Адресовано студентам биологического факультета.

 

 

УДК 582.26+582.28 (075.8)

ББК 28.591 я73

© А.Г.Цуриков, В.А.Собченко, О.М.Храмченкова, 2006
© УО «ГГУ им. Ф.Скорины», 2006

Введение

В практическом руководстве рассматривается одна из важных в курсе «Альгология и микология» тем - «Лишайники», которая включает основные сведения по общей характеристике, морфологии, анатомии, экологии и систематике лишайников.

Лишайники являются неотъемлемой частью флоры Беларуси. Не обладая заметным хозяйственным значением, они часто являются средообразующими организмами, особенно на поврежденных и пионерных участках. В настоящее время существенно развивается такое научное направление, как лихенодиагностика, в которой различные качественные и количественные показатели лишайников выступают как индикаторы состояния окружающей среды.

Лишайники изучаются в курсе биологии средней школы. Данная тема традиционно сложна для понимания, изучения и усвоения, поэтому она нами была вынесена в отдельное практическое руководство.

Основная задача руководства – дать современное представление о строении, характерных особенностях структурной организации и жизнедеятельности симбиотического организма лишайника. В нем содержится необходимый минимум знаний по изучаемой группе живых организмов, на основе которого можно организовать работу по самостоятельному более глубокому их изучению.

При подготовке руководства использованы иллюстрации из следующих изданий: Горбач Н.В. Определитель лишайников. – Мн.: Наука и техника, 1965; Жизнь растений: Т.3: Водоросли. Лишайники. – М., Просвещение, 1977; Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Систематика растений. – 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. Основной иллюстративный материал сформирован на основе результатов собственных исследований лихенофлоры г. Гомеля и его пригорода.

Руководство адресовано студентам 1 курса биологического и заочного факультетов специальности I–31 01 01-02 Биология (научно-педагогическая деятельность), может быть использовано учителями биологии и студентами специализации «Ботаника».
Лишайники (Lichenes)

1. Общая характеристика лишайников

2. Морфология и анатомия лишайников

3. Размножение лишайников

4. Экология и систематика лишайников

Общая характеристика лишайников

В мировой лихенофлоре насчитывается около 25 000 видов лишайников. Это симбиотические организмы с участием водоросли и гриба, развившие способности к выживанию в самых разнообразных неблагоприятных экологических условиях. Их метаболизм уникально адаптирован к экологическим стрессам и выработал специфичную систему резистентности. Секрет жизнеспособности лишайников заключается в умении выдерживать длительное обезвоживание. Этим и объясняется повсеместное распространение лишайников, покрывающих 8% поверхности планеты. Даже в Антарктиде на Земле королевы Виктории, в горах на высоте 2400 м над уровнем моря произрастают лишайники, выдерживая температуры до –60°С. В Антарктике именно лишайники создают основную биомассу местных биогеоценозов. Лишай­ники возникли около 400 млн. лет назад, когда образовался прародитель современных лишайников в результате инвагина­ции мицелиальных тяжей древнего гриба, «захватившего в плен» клетку сине-зеленой водоросли.

Лишайники – самые медленнорастущие организмы на планете. Скорость роста лишайникового слоевища обычно равна 2 – 3 мм в год. Определенные виды произрастают с относительно высокой скоростью (более 2 см в год), а некоторые наскальные виды рода дерматокарпон (Dermatocarpon) имеют скорость роста порядка 1,2 см в 300 лет! Однако необходимо понимать, что скорость роста слоевища лишайника может зависеть сразу от нескольких факторов: для эпифитов, например, она может зависеть от расположения слоевища на стволе (в комлевой части или стволовой зоне), от соседства со мхами или даже от наклона ствола! Также необходимо учитывать внутри- и межвидовую конкуренцию самих лишайников.

Как организмы лишайники были из­вестны ученым и в народе еще в давние времена. Теофраст (371 – 286 до н. э.) дал описа­ние двух лишайников – уснеи (Usnea) и рочеллы (Rocella) (последнюю тогда исполь­зовали для получения красящих веществ).

До конца 60-х годов XIX века лишайники рассматривали как обычные целостные растения, а види­мые под микроскопом зеленые клеточки внутри их тела считали хлорофиллоносной тканью (теория Вальрота). Однако в 1867 году русские ботаники А.С. Фаминцын и И.В. Баранецкий открыли, что зеленые клетки в лишай­нике – одноклеточные водоросли, которые после выделения в монокультуру могут делиться, образуя настоящие зооспоры. В том же 1867 году швейцарский ученый С. Швенденер доказал, что лишайник есть соче­тание гриба с водорослью.

После этого открытия возникло множество теорий, с помощью которых ученые пытались истолковать взаимоотношения водоросли и гриба. И. Рейнке считал, что гриб и водоросль в лишайнике составляют «консорций» (неделимое целое), который и по строению и по функциям соответствует любому зеле­ному растению. А. де Бари развил теорию «мутуалистического симбиоза », из которой следовало, что оба компонента симбиотического агрегата полезны друг другу.

Однако дальнейшие наблюдения показали, что сожи­тельство компонентов лишайника — отнюдь не идиллия. Уже в XX веке крупный русский ботаник А.А. Еленкин, наблюдая совместно с А.Н. Даниловым за примитивными слизистыми лишайниками, установил, что взаимоотношения гриба и водоросли часто становятся враждебными. Чаще всего гриб является одновременно и са­профитом, и паразитом, т. е. питается как продуктами жизнедеятельности водоросли, так и самим ее телом. Поэтому А.А. Еленкин назвал взаимоотношения двух этих организмов эндопаразитосапрофитизмом, а англий­ский лихенолог Дж. Кромби определил их как «противо­естественный союз пленной девицы – водоросли и тирана-хозяина гриба».

Позже была выдвинута теория симбиогенеза, которую поддержали Маргулис (1975 г.) и Л.Н. Ханина (1979 г.). По существу она является теорией происхождения многоклеточных растительных организмов.

В 1983 году П.А. Генкелем была выдвинута концепция симбиоморфоза, согласно которой основой симбиоза является взаимообмен метаболитами между его компонентами, регулируемый лишайником как целым.

Сегодняшняя наука далеко ушла от понятия «симбиоз двух организмов». Учеными допускается наличие сразу нескольких типов симбиотических отношений у лишайников. В частности, один из крупнейших лихенологов современности Дэвид Хоксворт (David Hawksworth) считает, что симбиотические взаимоотношения между грибами и водорослями или цианобактериями могут иметь антагонисти­ческий, мутуалистический характер или характер коммен­сализма, причем с возрастом лишайника тип взаимоотношений может меняться. Различные типы симбиоза могут соответствующим образом зависеть от количества компонентов вовлеченных в ассоциацию. Симбиоз двух бионтов включает микофикобиозный паразитизм грибов, обитающих на водорослях, а также лишайники. Симбиоз из трех бионтов может быть образован двумя фотосинтезирующими организмами и грибами, как это наблюдается у лишайников, имеющих цефалодии (особые выросты, содержащие сине-зеленые водоросли, у видов, имеющих в качестве фотобионта зеленую водоросль), так и лишайниками, обитающими на водорослях, лишайниками, обитающими на мхах, а, кроме того, может быть образован двумя грибными компонентами и одним фотосинтезирующим партнером, как это характерно для грибов, обитающих на лишайниках и для искусственных гиб­ридов. Симбиоз между четырьмя организмами встречается реже и может быть образован одним грибом и тремя фотосинтетиками, формируя иногда различные цефалодии или двумя фотосинтетиками и двумя грибами, как это характерно для лишайников, обитающих на других лишайниках, а также может быть образован тремя грибами и одним фотосинтезирующим организмом, как это можно наблюдать в случае с грибами, встречающимися на грибах, обитающих, в свою очередь, на лишайниках. И, наконец, в случае искусственных гибридов можно использовать пять и более бионтов. Оценка различных типов симбиоза – фундаментальная проблема в биологии и эволюции лишайников.

Безусловно, лишайники – трудный объект для изуче­ния. Их медленный рост, трудность содержания в лабораторных условиях, особенности физиологии долго пугали исследователей. Лишь только последние десятилетия озна­меновались блестящими экспериментами, позволившими приподнять завесу загадок этих организмов.

Компоненты лишайника: грибной и водорослевый компонент.

Грибной компонент (микобионт). В состав слоевища лишайника входят грибы трех классов: аскомицеты (пирено- и дискомицеты), базидиомицеты и фикомицеты (по старой систематике, таксон объединял ныне самостоятельные классы оомицеты и зигомицеты), а также несовершенные грибы.

Гифы, составляющие тело лишайника представляют собой простые или разветвленные нити, обычно разделенные перегородками на клетки. Соседние клетки соединяются при помощи перфораций (отверстий) в клеточных стенках и цитоплазматических тяжей (плазмодесм), проходящих через них.

Однако в строении гиф лишайника имеется ряд существенных отличий от структуры грибных гиф. В связи с переходом к воздушному образу жизни клеточные оболочки лишайниковых гиф существенно толще. Также наблюдается сильное утолщение поперечных перегородок с одновременным утолщением самих гиф в этих местах.

У лишайников имеется ряд специальных типов гиф, отсутствующих у грибов: ищущие гифы для поиска водорослевого компонента, охватывающие гифы и двигающие гифы для переноса фотобионта из зоны водорослей в растущий край таллома. Еще одной интересной особенностью лишайников является наличие жировых клеток, или жировых гиф, обычно развивающихся в местах прикрепления слоевища к субстрату.

Поскольку микобионты в свободной культуре не образуют плодовых тел и обладают крайне медленным ростом, предполагается, что они не встречаются в природе в отдельном состоянии.

Водорослевый компонент (фотобионт). Термин «фотобионт» появил­ся в литературе о лишайниках сравнительно недавно. Раньше водоросли лишайникового слоевища называли фикобионтом, что в переводе с латинского означает «водо­рослевый житель», но после того как некоторые ученые стали относить сине-зеленые водоросли к цианобактериям, лихенологи сочли, что более точным будет название «фотобионт», т. е. фотосинтезирующий участник симбиоза.

Абсолютное большинство лишайников имеет в качестве фотобионта сине-зеле­ные (Cyanophyta) или зеленые (Chlorophyta) как одноклеточные, так и нитчатые водоросли. Лишь у некоторых представителей рода веррукария (Verrucaria) имеются желто-зеленые (Xanthophyta, род Heterococcus) и бурые (Phaeophyta, род Petroderma) водоросли.

Предполагается, что около половины всех видов лишайников имеют в качестве фотобионта зеленую водоросль требуксия (Trebouxia). Также распространены трентеполия (Trentepohlia) хлорококкум (Chlorococcum), хлорелла (Chlorella), коккомикса (Coccomyxa), глеоцистис (Gloeocystis). Из сине-зеленых наиболее распространенной водорослью является носток (Nostoc). Встречаются и другие: глеокапса (Gloeocapsa), хроококкус (Chroococcus), гиелла (Hyella), ривулярия (Rivularia), сцитонема (Scytonema) и др.

Многие виды водорослей лишайников могут встречаться в природе. Однако при образовании слоевища они, как правило, сильно изменяют свой внешний облик. Нитчатые виды распадаются на отдельные клетки. Размножение происходит делением клеток и апланоспорами (полностью отсутствуют подвижные стадии). Однако в монокультуре водоросли восстанавливают свой первоначальный облик, хотя некоторые отличия все же остаются. Например, это устойчивость к воздействию высоких температур (фотобионт одного из видов кладоний мог переносить нагревание до 90°С) и обезвоживанию.