Эксперименты на животных с электрической стимуляцией и разрушением ядер гипоталамуса показали, что регуляция пищевой, питьевой, оборонительной мотивации осуществляется взаимодействием латерального и вентромедиального отделов в задней области гипоталамуса. При раздражении латерального гипоталамуса (центра голода) возникает двигательное беспокойство и поисковое поведение. При раздражении вентромедиального гипоталамуса, где расположен «центр насыщения», наступает апатия и спокойствие.
Нейроны двух областей гипоталамуса одинаково нужны для нормального пищевого поведения. По данным Ю.Оомура, при высокой пищевой мотивации сильно активизируются нейроны латерального гипоталамуса, а при насыщении – вентромедиального гипоталамуса.
В латеральном гипоталамусе выявлены глюкозочувствителъные нейроны, которые пропорционально дозе вводимой глюкозы, тормозят свою активность без изменения сопротивления мембраны. В вентромедиальном гипоталамусе найдены глюкозорецептивные нейроны. На глюкозу они реагируют противоположно – в соответствии с величиной дозы увеличивают частоту разрядов, при этом сопротивление мембраны нейронов растет.
Пищевое поведение регулируется гуморальными и нервными механизмами. Их интеграция осуществляется в хемочувствительных нейронах гипоталамуса: глюкозочувствительных и глюкозореактивных нейронах. Эти нейроны обладают мультимодальной чувствительностью: к глюкозе, сахарным кислотам, свободным жирным кислотам, катехоламину, опиатам, инсулину, глюкогену и другим эндогенным химическим соединениям, кроме того, они реагируют на внешние сенсорные раздражения.
Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса вовлекаются в процессе пищедобывательного поведения. В латеральном гипоталамусе обнаружены глюкозонечувствительные нейроны. Они активируются во время пищедобывательного поведения, однако их реакции совпадают с движениями, а не предшествуют им. По Ю.Оомура, эти нейроны также распознают ключевые экстероцептивные раздражители и принимают участие в реализации движений. Полагают, что глюкозонечувствительные нейроны играют роль в интеграции внешней информации, тогда как Глюкозочувствительные нейроны участвуют в интеграции внутренней информации и восприятии подкрепления.
Сейчас можно считать установленным, что реакции агрессивно-оборонительного типа также регулируются взаимодействием вентромедиальной и латеральной областей гипоталамуса через центральное серое вещество среднего мозга.
реализация разных форм агрессивного поведения обеспечивается различными участками в гипоталамусе. Поведение бодрствование-сон также обеспечивается системой двух центров. Уже К.Экономо предположил, что центр бодрствования локализован в заднем, а центр сна в его переднем отделах. В настоящее время считают, что гипоталамус является критической зоной для регулирования цикла бодрствование-сон. Это позволяет предположить наличие реципрокного взаимоотношения между передней и задней областями гипоталамуса и его значение для регуляции чередования различных фаз цикла бодрствование-сон.
Однако гипоталамус занимает лишь низший уровень в лимбической системе, обеспечивающей регуляцию мотивационного поведения. В частности, он находится, под контролем миндалины (амигдалы). Базалатеральная область миндалины тормозит пищевое поведение, по-видимому, через вентромедиальный гипоталамус («центр насыщения»). Дорзомедиальная миндалина оказывает на пищевое поведение облегчающее влияние прямо через активацию латерального гипоталамуса либо через торможение вентромедиального гипоталамуса, в результате чего имеет место высвобождение латерального гипоталамуса от тормозящего влияния со стороны вентромедиального ядра.
Функции, осуществляемые миндалиной, в большей мере зависят от факторов внешней среды и ситуации удовлетворения потребностей. Миндалина скорее важна для различения вкусной и невкусной, новой и знакомой пищи, т. е. для формирования ответов на экстероцептивные пищевые стимулы.
главная функция миндалины – выделение доминирующей потребности, подлежащей первоочередному удовлетворению.
Биохимической основой формирования мотиваций различного биологического качества является несколько групп биологически активных веществ. Прежде всего, это – нейромедиаторы (ацетилхолин, серотонин, дофамин, норадреналин и др.), которые выделяются нервными окончаниями и служат посредниками в процессе синаптической передачи. Другую группу составляют гормоны, секретируемые железами внутренней секреции, и нейрогормоны, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани.
Большое внимание исследователей привлекают так называемые нейропептиды – особый класс веществ, обладающих исключительно высокой биологической активностью. Нейропептиды – относительно простые по своему строению соединения, состоящие из нескольких остатков аминокислот (от двух до нескольких десятков), синтезируются мозговой тканью (но и не только ею). Их главная особенность – полифункциональность: каждый нейропептид имеет необычайно широкий спектр действий, одновременно участвуя в регуляции множества мозговых функций. Полифункциональность, многоадресность пептидов позволяют им оказывать регулирующее влияние на организм в целом, захватывая как центральные, так и периферические механизмы, обеспечивая тем самым организацию целостных поведенческих актов.
Высокая концентрация вещества пептидной природы обнаружена у человека и животных в области гипоталамуса и в структурах лимбической системы, что тоже указывает на участие нейропептидов в центральных механизмах биологических мотиваций.
Показано тормозное влияние ангиотензина II и пептида на естественное оборонительное поведение. Внутривенное введение нейропептида – субстанции «Р» – на 35% повышает порог вызова оборонительных реакций при стимуляции вентромедиального ядра гипоталамуса.
Пищевая и питьевая мотивация возрастает под влиянием различных опиатов (нейропептидов), к которым относятся морфин и др. Антагонисты опиатов (налаксон, наптрексон) оказывают противоположный эффект – снижают потребление воды и пищи.
Виды и функции эмоций
Эмоция – особая форма психического отражения, которая в форме непосредственного переживания отражает субъективное отношение к объективным явлениям. Они непосредственно отражают значимость действующих на индивид объектов и ситуаций, обусловленную отношением их объективных свойств к потребностям субъекта. Эмоции выполняют функции связи между действительностью и потребностями.
П.Милнер различает эмоции и общие ощущения. Одной из причин их различения является разная степень связи субъективных переживаний с возбуждением рецепторов. Так, переживание жары, боли субъективно связывается с возбуждением определенных рецепторов. На этом основании подобные состояния обычно и обозначаются как ощущения. Состояние же страха, гнева трудно связать с возбуждением рецепторов, и поэтому они обозначаются как эмоции.
Другая причина состоит в нерегулярном возникновении эмоций. Эмоции часто возникают спонтанно и зависят от случайных внешних факторов, тогда как голод, жажда, половое влечение возникают с определенными интервалами. Однако и эмоции, и общие ощущения возникают в составе мотивации как отражение определенного состояния внутренней среды, через возбуждение соответствующих рецепторов.
П.Фресс считает, что только сильные переживания могут быть названы эмоциями. Их отличительной чертой является дезорганизующее влияние на текущую деятельность. Эмоции развиваются, когда мотивация становится слишком сильной по сравнению с реальными возможностями субъекта. Их появление ведет к снижению уровня адаптации. Согласно этой точке зрения эмоции – это страх, гнев, горе, иногда радость, особенно чрезмерная радость.
А.Н.Леонтьев различает три вида эмоциональных процессов: аффекты, собственно эмоции и чувства. Аффекты – это сильные и относительно кратковременные эмоциональные переживания, сопровождающиеся резко выраженными двигательными и висцеральными проявлениями. Отличительной особенностью аффектов является то, что они возникают в ответ на уже фактически наступившую ситуацию. Собственно эмоции представляют собой более длительное состояние, иногда лишь слабо проявляющееся во внешнем поведении. Они выражают оценочное личностное отношение к складывающейся или возможной ситуации. Они возникают на основе представлений о пережитых или воображаемых ситуациях.
предметные чувства возникают как специфическое обобщение эмоций и связаны с представлением или идеей о некотором объекте. Предметные чувства выражают устойчивые эмоциональные отношения.
Основное биологическое значение эмоционального переживания состоит в том, что оно позволяет животному и человеку быстро оценить свое внутреннее состояние, возникшую потребность, а также возможности ее удовлетворения в результате уже совершенных действий.
выделяют несколько функций эмоций: отражательную (оценочную), побуждающую, подкрепляющую, переключательную, коммуникативную.
Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной оценке событий. Эмоции охватывают весь организм и тем самым производят почти мгновенную интеграцию, обобщение всех видов деятельности, которые им выполняются, что позволяет определить полезность и вредность воздействующих на него факторов и реагировать прежде, чем будет определена локализация вредного воздействия.
Оценочная или отражательная функция эмоций непосредственно связана с ее побуждающей функцией. Эмоциональное переживание содержит образ предмета удовлетворений потребности и свое пристрастное отношение к нему, что и побуждает человека к действию. Два класса эмоций, по В.К.Вилюнасу, ведущие и ситуативные – несут функцию побуждения. Ведущее эмоциональное переживание, направленное на предмет, удовлетворяющий потребность, инициирует само адаптивное поведение. Ситуативные эмоциональные переживания, возникающие в результате оценок результатов отдельных этапов поведения, также побуждают субъект действовать в прежнем направлении или менять тактику поведения, само поведение, средства достижения цели.
Изучение отражательной функции эмоции привело П.В.Симонова к разработке потребностно-информационной теории, согласно которой «эмоция есть отражение мозгом человека и высших животных какой-либо актуальной потребности и вероятности ее удовлетворения, которую субъект непроизвольно оценивает на основе врожденного и ранее приобретенного индивидуального опыта».
Согласно рассматриваемой концепции правило возникновения эмоций выражается в следующей структурной формуле: Э = (П (Ин - Ис),...), где Э – эмоция, ее степень, качество и знак; П – сила и качество актуальной потребности; (Ин - Ис) – оценка вероятности (возможности) удовлетворения потребности на основе врожденного и онтогенетического опыта; Ин – информация о средствах, прагматически необходимых для удовлетворения потребности; Ис – информация о существующих средствах, которыми реально располагает субъект. Согласно информационной теории эмоций положительные эмоции возникают в ситуации избытка прагматической информации по сравнению с ранее существующим прогнозом или в ситуации возрастания вероятности достижения цели. Отрицательные эмоции представляют реакцию на дефицит информации или на падение вероятности достижения цели в процессе деятельности субъекта.
П.В.Симонов выделяет подкрепляющую функцию эмоций. Известно, что эмоции принимают самое непосредственное участие в процессах обучения и памяти. Значимые события, вызывающие эмоциональные реакции, быстрее и надолго запечатлеваются в памяти.
Переключательная функция эмоций особенно ярко обнаруживается при конкуренции мотивов, в результате которой определяется доминирующая потребность. Так, в экстремальных условиях может возникнуть борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме, она переживается в форме борьбы между страхом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы побуждений, от личностных установок.
коммуникативная функция эмоций проявляется в том, что мимические и пантомимические движения позволяют человеку передавать свои переживания другим людям, информировать их о своем отношении к явлениям, объектам. Однако не все проявления эмоций одинаково легко индентифицируются. Легче распознается ужас, затем отвращение и удивление.
Эмоции выражаются в мимике, жестах и уровне тонического напряжения мышц. Многие рассматривают повышенный мышечный тонус как показатель отрицательного эмоционального состояния, состояния тревоги. Тоническая реакция захватывает все мышцы и тем затрудняет выполнение движений. В конечном счете, она ведет к тремору и хаотичным, неуправляемым движениям.
Одним из наиболее чувствительных индикаторов изменения эмоционального состояния человека является его голос. Установлено, что по мере возрастания эмоционального напряжения ширина частотного спектра произносимых слов и звуков расширяется и сдвигается в область более высокочастотных составляющих, для отрицательных эмоций спектральная энергия имеет тенденцию концентрироваться в более низкочастотной части смещенного спектра.
Важным компонентом эмоций являются изменения активности вегетативной нервной системы. Вегетативные проявления эмоций весьма разнообразны: изменение сопротивления кожи, частоты сердечных ударов, кровяного давления, расширение и сужение сосудов, температуры кожи, гормональный и химический состав крови и другие реакции.
Выделяют два типа вегетативного реагирования, которые характеризуют стенические эмоции, которые возбуждают человека (радость, ненависть, гнев), и астенические, которые оказывают тормозной эффект (тоска, стыд, разочарование, боль). В основе этих двух групп эмоций лежит различное соотношение активности симпатической или парасимпатической систем.
Особую группу эмоциональных реакций составляют изменения биотоков головного мозга. Эмоциональные состояния человека находят отражение в ЭЭГ в изменении соотношения основных ритмов: дельта, тета, альфа и бета. По некоторым данным у лиц с доминированием положительных эмоций регистрируются альфа-ритм и медленные составляющие ЭЭГ, а у лиц с преобладанием гнева – бета-активность. По некоторым данным, появление эмоциональных состояний сопровождается изменениями электрической активности миндалины.