Наиболее распространенной классификацией форм взаимоотношений между растениями является классификация В. Н. Сукачёва:
Фитогенные факторы делятся на:
1) прямые (контактные) механические (охлёстывание ветвями, эпифитизм, давление и сцепление стволов и корней);
2) косвенные трансбиотические (через животных и микроорганизмы);
3) физиологические (симбиоз, паразитизм и полупаразитизм, срастание корней);
4) косвенные трансабиотические (средообразующее влияние, конкуренция, аллелопатия)
Прямые (контактные) взаимодействия между растениями. Примером механического воздействия является повреждение ели и сосна в смешанных лесах от охлёстывающего действия берёзы. Тонкие ветви берёзы ранят хвою ели, сбрасывают лёгкие молодые иглы. Заметно это сказывается зимой, когда ветви берёзы без листвы.
Взаимное давление стволов деревьев нередко оказывает отрицательное воздействие на растения. Однако чаще такие контакты встречаются в подземной сфере, где корни переплетаются в небольших объёмах почвы. Типы таких контактов могут быть разнообразны – от простого сцепления до прочного срастания. Например, в жизни многих растений тропического леса оказывается разрастание лиан, приводящее к обладанию ветвей под их тяжестью и усыханию стволов под действием сдавливания вьющимися стеблями или корнями. Некоторые лианы так и называют «душителями».
Формой механических контактов служит и использование в качестве субстрата одним растением другого. Растения, живущие на других растениях (на ветвях, стволах), без связи с почвой, получили название эпифитов, а поселяющиеся на листьях – эпифиллы.
Они не вступают в прямой физиологический контакт с растением – субстратом, а самостоятельно существует как автотрофные организмы.
Многие учёные считают, что около 10 % всех видов растений ведёт эпифитный образ жизни. Тропические леса наиболее богаты эпифитами. К ним относят многие виды бромеливых, орхидейных и др.
Экологический смысл эпифитизма состоит в своеобразной адаптации к световому режиму в густых тропических лесах: возможность выбраться к свету в верхних ярусах без больших затрат на рост.
Происхождение эпифитного образа жизни связывают с борьбой растений за свет. Эволюция эпифитов зашла так далеко, что они уже потеряли способность расти вне растительного субстрата, т. е. являются облигатными эпифитами, однако есть виды, которые в оранжереях растут и в почве. В густых насаждениях ели срастаются корнями около 30 % всех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнёров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ развитым и сильным деревом, так и симбиот.
Определённое значение имеет форма связей в виде хищничества. Оно распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Например, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам.
Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (через животных и микроорганизмы). Важнаяэкологическая роль животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения семян и плодов. Опыление растений насекомыми (энтомофилия) способствовало выработке некоторых приспособлений как у растений, так и у животных. Например, интересны адаптации энтомофильных цветков. Как узоры, образующие «путевые нити» к нектарникам и тычинкам, нередко видимые только в ультрафиолетовых лучах, доступных для зрения насекомых; различие окраски цветков до и после опыления; синхронность суточных ритмов раскрывания венчика и тычинок, обеспечивающие безошибочное попадание пыльцы на тело насекомого, а с него – на рыльце другого цветка. В природе довольно часто встречаются цветки, рассчитанные на опыление определённым видом насекомых Например, цветки копытня европейского опыляются муравьями, поэтому они не поднимаются из-под лесной подстилки. Растения семейства Губоцветных опыляются шмелями, другие насекомые не могут проникнуть к тычинкам цветков.
В опылении растений принимают участие и птицы. Опыление растений птицами – орнитофилия – находит широкое распространение в тропических и субтропических областях. Среди наиболее известных опылителей – нектарницы (Африка, Австралия, Южная Азия) и колибри (Южная Америка). Цветки орнитофильных растений крупные, яркоокрашенные. Преобладает ярко красная окраска. В некоторых орнитофильных цветках существуют специальные защитные устройства, которые не дают нектару вылиться при движении цветка.
Реже встречается опыление растений млекопитающими – зоогамия, которое встречается в Австралии, Африке и Южной Америке. Например, австралийские кустарники из рода Driandra опыляются кенгуру, охотно пьющих нектар цветков растения.
Распространение семян, плодов, спор растений при помощи животных называется зоохарией. Среди растений, чьи семена, плоды разносятся животными, различают Эпизоохорные,
Эндозоохорные,
Синзоохорные.
1) Эпизоохорные растения – растения открытых мест обитания; они имеют у плодов и семян всевозможные приспособления для закрепления и удержания на поверхности тела животных (выросты, крючки, прицепки и др.) Например, лопух обыкновенный, липучка обыкновенная и др.
2) В кустарниковом ярусе преобладают эндохорные виды растений, т. к. здесь много птиц. Их плоды съедобны, а яркая окраска привлекательна для птиц или они имеют сочный околоплодник. Надо отметить, что у семян многих эндозоохорных растений повышается всхожесть, а иногда и способность к прорастанию только после прохождения через пищевой тракт животного – многие араливые, яблоня Сиверса и др.
3) Съедобные плоды и семена дуба, сосны сибирской животные не съедают сразу, а складывают в запас. Значительная их часть теряется и в благоприятных условиях даёт всходы. Данное распространение семян и плодов называется синзоохорией.
Микроорганизмы нередко выступают в косвенных трансбиотических взаимоотношениях между растениями. Ризосфера многих деревьев, например, дуба сильно меняет почвенную среду, особенно её состав, кислотность, и тем самым создаёт условия для поселения там различных видов микроорганизмов, в первую очередь, бактерий. Эти бактерии питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифами микоризообразующих грибов. Они служат как бы «оборонительной линией» от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в ризосфере дуба – положительно сказывается на состоянии растений, особенно молодых.