Наблюдая за свойствами различных популяций, будь то популяция животных или растений, можно видеть, что численность их бывает различной. Это может быть и сотня деревьев, встречающихся на гектаре соснового леса, и миллионы одноклеточных водорослей в экосистеме пруда или озера, и несколько грифов, живущих на недоступных скалах, и тучи скворцов над только что засеянным ржаным полем. Все эти популяции характеризуются, прежде всего, такими параметрами, как численность и плотность.
Численность особей в популяции - одна из важных характеристик при экологических исследованиях, особенно когда речь идет об исчезающих видах растений и животных. Здесь приходится решать вопрос о допустимых минимальных размерах популяции, при которых она способна к самовоспроизведению. Под численностью популяции понимается общее количество особей на данной территории или в данном объеме.
Наиболее простым способом определения численности популяции является простой подсчет всех особей. Однако этот метод пригоден не для всех организмов. Чаще всего он используется при изучении популяций растений или оседлых, малоподвижных и крупных животных, образующих скопления на ограниченной территории. В этом случае все особи можно учесть визуально без особой погрешности. Так, дикие северные олени Кольского полуострова в конце зимы - начале весны скапливаются на небольших горных возвышенностях, где благодаря более тонкому снежному покрову могут докопаться до лишайников, служащих им в это время основным кормом. В этом случае можно провести довольно точный подсчет особей, слагающих популяцию.
В случае же с мигрирующими и кочующими животными практикуются другие оценки численности популяции. Для этого используется способ мечения или кольцевания. При отлове животных часть из них помечают (случайная выборка) и затем выпускают обратно, чтобы они смешались с остальными членами популяции. Через некоторое время производят повторный отлов, получают еще одну случайную выборку и устанавливают ту долю, которую составляют меченые особи от общего числа пойманных. Затем по величине этой доли устанавливают численность популяции.
Во многих случаях оценить непосредственно общую численность популяций, растений или микроорганизмов невозможно. В этом случае прибегают к закладке так называемых пробных учетных площадок (круглых или квадратных) или к отбору отдельных проб и дальнейшему подсчету числа особей в полученных выборках. Полученные таким образом данные позволяют оценить плотность популяции.
Плотность популяции определяется как количество особей вида на единицу площади (главным образом земной поверхности) или же на единицу объема (водная среда, экспериментальная культура). В некоторых случаях этот показатель оценивается числом встреч на маршруте движения животного (весенние учеты по пению самцов птиц, оценка популяций перелетных птиц, зимние учеты млекопитающих по следам на снегу и т. п.). Максимальная плотность для различных видов организмов и условий существования сильно варьирует. На одном гектаре земли может обитать значительно больше особей подорожников, чем, скажем, оленей или кабанов. Некоторые виды птиц (пингвины, чайки) образуют так называемые «птичьи базары». Нередки огромные скопления розовых фламинго на некоторых озерах экваториальной Африки. В то же время многие виды среднеевропейских лесных певчих птиц никогда не достигают и 1/10 такой плотности.
Различают среднюю плотность, т. е. количество особей на единицу всего пространства, и экологическую плотность, т.е. количество особей на единицу обитаемого пространства.
В чем различие между этими показателями можно понять примера, приведенного Ю. Одумом для лесного аиста, обитающего в заповеднике во Флориде. «В этой местности плотность мелких рыб с падением уровня воды в течение сухого зимнего сезона в целом снижается, но экологическая плотность возрастает, так как по мере сокращения зеркала воды увеличивается число рыб, приходящихся на единицу водной поверхности. Аисты откладывают яйца в такое время года, что вылупление птенцов приходится на период пика экологической плотности рыб. Это облегчает родителям ловлю рыбы, которая составляет основную пищу птенцов».
Особи живых организмов (растения, животные, микроорганизмы) обычно распределены в пространстве неравномерно. Причины здесь могут быть самые различные: влияние изменяющихся факторов среды, внутри- и межвидовые взаимоотношения организмов, влияние человека и т.п. Именно поэтому при исследовании отдельных популяций эколог должен всегда иметь виду, что репрезентативность выборки зависит не только от размера и метода отбора проб, но и от того, как эти пробы размещаются в пространстве. Для этого необходимо знать закономерности пространственного распределения особей, составляющих популяции.
Пространственное распределение особей в популяции. В общем виде можно выделить три типа распределения особей: случайное, регулярное (равномерное) и групповое (пятнистое, скученное, агрегированное).
Случайное распределение имеет место тогда, когда организмы распределяются в однородной среде. В этом случае сила и направление воздействия абиотических и биотических факторов случайно изменяются во времени и пространстве. Случайное распределение встречается в природе не очень часто, хотя само действие случайных природных факторов само по себе не редкость. Такое случайное распределение характерно, к примеру, для пауков, обитающих в лесной подстилке.
С данным типом размещения особей в популяции связана концепция «распределения риска», предложенная голландскими исследователями П. Буром и Я. Редингиусом. Она гласит, что численность любого вида в природе поддерживается на определенном уровне (точнее, в определенных границах), поскольку риск гибели особей от каких-либо неблагоприятных факторов случайно распределен во времени и пространстве. Таким образом, механизм воздействия на популяцию неблагоприятных факторов среды обусловлен случайными процессами. Поэтому популяция, даже если какая-либо ее часть погибнет в результате катастрофического воздействия, не уничтожится, потому что такие катастрофы не происходят сразу во всех или многих местах.
Групповое (пятнистое) распределение свойственно многим организмам, обитающим не только в наземных, но и в водных экосистемах. Это наиболее распространенный тип распределения особей в природных популяциях. Размещение особей группами обусловлено, прежде всего, микрокомплексностью среды и мозаичностью экологических условий («пятнистость среды»).
Примеров такого распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с место на место многие рыбы. В большие стаи собираются водоплавающие птицы, готовящиеся к дальним перелетам. Колонии бакланов, гнездящихся на островах возле побережья Перу, достигают численности 10 000 особей при средней плотности три гнезда на 1 м. Североамериканские северные олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада. В южноамериканских тропиках группы муравьев, вооруженных могучими челюстями и жалами, выстраиваются фронтом 20-метровой ширины и идут в атаку, истребляя по пути всех, кто замешкался или не в силах спастись бегством.
Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение растений клевера на лугу, пятна мхов и лишайников в. тундре, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых лесных опушках и т. п.
Групповое размещение организмов является своеобразным приспособительным фактором в жизни и функционировании популяций отдельных видов. К примеру, у насекомых, образующих большие группы, повышается активность, у особей происходят гормональные изменения, ускоряющие их половое созревание и повышающие плодовитость. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость. Так называемый «эффект группы» даже с учетом частных неблагоприятных отклонений способствует процветанию, выживаемости и устойчивости группы организмов в целом.
Регулярное (равномерное) распределение может наблюдаться при сильном антагонизме особей (конкуренции), когда вероятность нахождения одной особи рядом с другой крайне мала. В природе такой тип распределения выражен в меньшей степени, чем первые два. Чаще всего при иллюстрации такого типа распределения ссылаются на размещение деревьев в лесу, где конкуренция за свет настолько высока, что они отстоят друг от друга на более или менее равномерном расстоянии. В мире животных некоторую регулярность в распределении можно зарегистрировать у личинок усоногих ракообразных, избегающих селиться около особей своего вида. Такой тип распределения встречается и у животных, которым свойственна так называемая территориальность - охрана территории от вторжения особей других видов (хищники часто «метят» свою территорию для защиты от конкурентов). Некоторые тропические птицы, питающиеся нектаром, защищают свою территорию от посягательств на их корм со стороны других видов.
Регулярное распределение, нечасто встречающееся в природе, может быть искусственно создано человеком. Достаточно привести примеры рассадки фруктовых деревьев в садах, посадку саженцев сосны или дуба при лесовосстановлении, посев зерновых культур на полях либо овощных растений в садах.
Возрастной состав популяции. Важной характеристикой при исследовании популяции является ее возрастная структура, влияющая как на рождаемость, так и на смертность. Рождаемость и смертность сильно варьируют в зависимости от пола и возраста организмов. Поэтому состояние популяции по прошествии определенного промежутка времени будет зависеть от ее нынешнего полового и возрастного состава.
В большинстве популяций репродуктивная способность их членов изменяется с возрастом. В современной экологии при исследовании возрастного состава популяции выделяют три экологические возрастные группы: пререпродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов.
Обычно в начальный период роста (пререпродуктивная стадия) организмы размножаться, не способны. Длительность этого периода у различных видов сильно варьирует - от нескольких минут у микроорганизмов до нескольких лет у человека, многих млекопитающих, деревьев. Пререпродуктивный период может продолжаться большую часть жизни, как, например, у поденок (личиночное развитие в воде занимает от года до нескольких лет) и 17-летней цикады (пререпродуктивная стадия достигает нескольких лет). Однако характерно, что репродуктивный период у этих видов очень короток (у поденок - несколько дней, у цикады - менее одного сезона), а пострепродуктивный период и вовсе отсутствует, как у многих других видов.
В настоящее время соотношение возрастных экологических групп в популяции людей меняется. Увеличивается число детей, подростков и пенсионеров, т.е. непроизводительных слоев населения. Доля детей до 15 лет в большинстве развивающихся стран увеличилась до 50 %, пожилых людей старше 65 лет - до 15 %. Такое изменение соотношения возрастных групп приводит к увеличению нагрузки на трудоспособную часть населения.
Половой состав популяции – это соотношение мужских и женский особей в популяции.
Генетический механизмопределения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1:1. Это так называемое первичное соотношение полов. Оно определяется генетическими механизмами. Однако в популяции соотношение полов, как правило, не равно 1:1 (количество самок и самцов различно). Это связано с тем, что сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии поведении самцов и самок. В связи с этим в популяциях часто наблюдается более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола, и значит, соотношение полов в популяции изменяется.
Такое соотношение полов при рождении на ранних стадиях развития организмов называется вторичным соотношением. Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательностью яйцеклеток и сперматозоидов, несущим Х- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами.
Соотношение полов среди половозрелых особей называется третичным соотношением. Для человека отмечена закономерность, заключающаяся в уменьшении доли самцов в старших возрастных группах. Например, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков. По достижении 18-летнего возраста это соотношение выравнивается из-за повышенной мужской смертности. К 50 годам третичное соотношение составляет уже 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам – 50 мужчин на 100 женщин.