В 30-40-х годах XX века разработана синтетическая (современная) теория эволюции, в основе которой лежала идея органического синтеза данных, накопленных эволюционным учением, генетикой и экологией.
1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности - мутации. Мутационная изменчивость, которая носит случайный характер, поставляет материал для естественного отбора.
2. Ведущим движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе случайных и мелких мутаций.
3. Элементарная (наименьшая) единица эволюции - популяция.
4. Эволюция носит в основном дивергентный характер: один таксон (систематическая группа) может стать предком нескольких дочерних таксонов, однако каждый вид происходит от единственного предкового вида, единственной предковой популяции.
5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование представляет собой поэтапную смену одной временной популяции чредой последующих временных популяций.
6. Вид состоит из множества соподчинённых, морфологически изолированных единиц - подвидов, популяций (эта концепция получила название концепции широко политипического вида).
7. Обмен аллелями, «поток генов» возможны лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории всего ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциям и подвидам. Следовательно, вид является генетически целостной и замкнутой системой.
8. Поскольку основным критерием вида является его репродуктивная (генетическая) изоляция, то, естественно, что этот критерий неприменим к формам без полового процесса, например, к агамным и партеногенетическим организмам (из-за этого СТЭ оставила вне видового статуса огромное множество прокариот, низших эукариот, не имеющих полового процесса). Репродуктивный критерий вида неприменим также для видов во времени, поэтому использование этого критерия заставляет отказаться от понятия вида в палеонтологии.
9. Макроэволюция, или эволюция выше вида (надвидовая эволюция), идёт лишь путём микроэволюции, так как не существует закономерностей макроэволюции, отличающихся от микроэволюционных.
10. Каждая систематическая группа (вид, род и т.д.) должна иметь единственный корень (монофилетическое происхождение). Это обязательное условие для существования единой систематической группы (таксона). Ведь эволюционная систематика строит свою классификацию, исходя не из сходства организмов, а из их родства. Согласно четвёртому постулату, родственны только те группы, которые идут от одной эволюционной ветви. Если у таксона обнаруживаются две разные предковые ветви, его, вероятнее всего, следует разделить.
11. Из всех упомянутых постулатов следует, что эволюция непредсказуема; она не направлена к некой конечной цели, т.е. носит нефиналистический характер.
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ФАКТОРАХ ЭВОЛЮЦИИ
Все процессы и явления природы, обусловливающие исторические изменения живого, называются факторами эволюции.
Процессы и явления, обусловливающие изменение генофонда популяции получили название элементарных эволюционных факторов. В их числе - мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, изоляция и естественный отбор.
1. Мутации. Среди разновидностей мутационной изменчивости главное значение для эволюции имеют генные мутации, оказывающие (особенно при гетерозиготном состоянии рецессивных мутантных аллельных генов)минимальное отрицательное влияние на жизнеспособность организма.
Мутационный процесс протекает непрерывно: уже в 1926 г. С.С.Четвериков отметил насыщенность популяций мутантными генами в гетерозиготном состоянии. Любая мутация ведет к изменению частоты встречаемости гена и рассматривается, в связи с этим, как элементарный эволюционный материал. С эволюционной точки зрения важнейшей характеристикой мутантных организмов, как элементарного материала эволюции, является частота возникновения их в природных популяциях.
2. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) – изменение частоты (встречаемости) аллельных генов в малочисленных популяциях под влиянием случайных (стохастических) явлений. Примером последних могут рассматриваться стихийные бедствия: наводнение, лесной пожар, извержение вулкана и др. В малочисленной популяции каждая особь является уникальным носителем определенных генов. Вместе с гибелью части особей из популяции навсегда могут исчезнуть некоторые гены или их частота может резко снизится, что приведет к изменению генофонда популяции.
3. Популяционные волны (волны жизни) - колебания численности особей в популяции, приводящие, в конечном итоге, к изменению ее генофонда. Увеличение или уменьшение численности особей в популяции может быть как сезонным (генетически обусловленным), так и несезонным, повторяющимся через различные промежутки времени и связанным с изменением кормовой базы, экологическими бедствиями (наводнения, лесной пожар) и пр. Резко уменьшившаяся в численности популяция затем восстанавливается и достигает прежнего уровня за счет случайно выживших особей. Однако, вследствие того, что отдельные особи сохраняют лишь случайную часть генофонда популяции, восстановившаяся популяция будет иметь иной, чем прежде, генофонд. В нем будет отмечаться случайное повышение концентрации некоторых мутантных аллелей, предоставляющее новый материал для отбора.
4. Изоляция - ограничение или полное прекращение свободного скрещивания между особями одного вида, обусловливающее формирование двух или более генетически отличающихся групп организмов, в будущем подвидов и видов. Изоляция способствует дивергенции. Различают 2 вида изоляций:
а) географическая (пространственная) изоляция популяций. Она может начаться с возникновения между ареалами популяций непреодолимых географических препятствий (горный массив, водное пространство и др.).
б) биологическая изоляция:
· Поведенческая (этологическая) изоляция видов (например, различие брачного ритуала ухаживания).
· Экологическая изоляция видов, заключающаяся в различии местообитаний и особенно мест размножения: лягушки разных видов, например, откладывают икру в различные водоемы: болота, озера, реки, лужи.
· Сезонная изоляция, сущность которой – в несовпадении сроков размножения. Существенно различаются, в частности, сроки икрометания у различных видов рыб.
· Морфологическая изоляция, обусловливаемая различием строения организмов. При этом в качестве изолирующего фактора может выступать несущественный, на первый взгляд, морфологический признак – различие окраски оперения «лба» у черноголового и седоголового щеглов.
· Физиологическая изоляция, заключающаяся в различии у разных видов процессов жизнедеятельности организма.
· Генетическая изоляция, в основе которой может лежать нескрещиваемость особей разных видов (или низкая жизнеспособность особей межвидового потомства) из-за:
- невозможности проникновения сперматозоида одного вида в яйцеклетку другого;
- нежизнеспособности гибридной зиготы;
- низкой жизнеспособности потомства, образовавшегося при межвидовой гибридизации;
- стерильности потомства, полученного при межвидовой гибридизации из-за нарушения гаметогенеза (невозможностью процесса конъюгации хромосом межвидового гибрида). Например, отличающийся большой выносливостью мул (гибрид лошади и осла) бесплоден из-за того, что негомологичные хромосомы осла и лошади не конъюгируют.
5. Естественный отбор - выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей каждого вида. Генетической основой естественного отбора является избирательное (дифференциальное) сохранение генотипов в популяции.
Отбор сохраняет фенотипы, а, следовательно, и генотипы в популяции избирательно (дифференциально), соответственно изменяющимся условиям внешней среды. Поэтому он является векторным (имеющим направленность) явлением в отличие от мутационного процесса, популяционных волн и изоляции, которые, изменяя генофонд популяций случайным образом, относятся к ненаправленным факторам эволюции. Этим определяется ведущая роль отбора среди остальных эволюционных факторов.