Раздел 3. Общая физиология спинного и головного мозга
Глава 10. Спинной мозг
Центральная нервная система (центральная часть) состоит из филогенетически более старого – спинного мозга, расположенного в позвоночном канале, и более нового – головного мозга, лежащего в полости черепа.
Морфологические особенности спинного мозга. Спинной мозг имеет относительно простой принцип строения и выраженную сегментарную организацию. Он обеспечивает связи головного мозга с периферией и осуществляет сегментарную рефлекторную деятельность.
Залегает спинной мозг в позвоночном канале от верхнего края I шейного позвонка до I - II поясничного позвонка. Внизу спинной мозг переходит в мозговой конус, продолжающийся в концевую нить, которая проникает в крестцовый канал и срастается с твердой мозговой оболочкой.
Спинной мозг делят на пять частей – шейную (8 сегментов), грудную (12), поясничную (5), крестцовую (5) и копчиковая (1-3). Всего – 31-33 сегмента.
Длина спинного мозга у взрослого колеблется орт 40 до 45 см, ширина – от 1, до 1,5 см, а масса равна в среднем 35 г. Толщина спинного мозга несколько увеличивается снизу вверх. Наибольший размер в поперечнике отмечается в двух веретенообразных утолщениях (шейное утолщение является местом выхода нервов, идущих к верхним конечностям, т.е. от 3-4 шейного позвонка до 2 грудного; пояснично-крестцовое утолщение – это место выхода нервов, идущих к нижним конечностям, т.е. от 9-10 грудного позвонка до 1 поясничного).
Серое вещество спинного мозга. На поперечном разрезе спинного мозга четко выделяются зоны серого и белого вещества. Серое вещество, представляющее собой скопления нейронов с их отростками, не имеющими миелиновой оболочки. Здесь также есть отростки тех нервных клеток, которые располагаются в других участках спинного и головного мозга, а также нейроглия и кровеносные сосуды.
Серое вещество расположено в центре спинного мозга и по своей форме напоминает бабочку с расправленными крыльями или букву Н. В сером веществе различают две боковые части, расположенные в обеих половинах спинного мозга, и поперечную часть, соединяющую их в виде узкого мостика. Эта часть называется центральным промежуточным (серым) веществом, или центральной интермедиальной субстанцией. Промежуточное серое вещество продолжается в боковые части, занимая их середину (латеральное промежуточное серое вещество).
В срединных отделах центрального промежуточного вещества проходит центральный спинномозговой канал, который вверху переходит в полсть 4 желудочка, а внизу он расширен (концевой желудочек). Ткань, окружающая центральный канал спинного мозга, состоящая из нейроглии и небольшого числа нейронов с их волокнами, называется центральным студенистым веществом.
Каждая из боковых частей серого вещества образует три выступа – передний, задний и боковой. Выступы на протяжении всего спинного мозга образуют серые столбы.Каждый из них на поперечном разрезе спинного мозга получает названиерога(соответственно передний, задний и боковой). В заднем роге различают верхушку, головку, шейку и основание заднего рога. Верхушку заднего рога окаймляет участок, богатый нейроглией и нейронами (студенистое вещество, или желатинозная субстанция).
Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, а также в симметричные структуры противоположной стороны и к передним рогам спинного мозга.
Передние рога, за счет наличия в них мотонейронов и вставочных нейронов, выполняют двигательную функцию – все нисходящие пути ЦНС, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются именно на нейронах передних рогов. В связи с этим Ч. Шеррингтон назвал мотонейроны спинного мозга «общим конечным путем».
Боковые рога, за счет наличия в них нейронов симпатической (шейные, грудные и поясничные сегменты) и парасимпатической (крестцовый отдел) нервной системы, причастны к регуляции вегетативных функций организма.
Нейроны в сером веществе образуют скопления, или ядра (центры) спинного мозга, имеющие постоянную топографию. В переднем столбе имеется 9 двигательных ядер (их нейроны посылают свои аксоны в составе передних корешков спинного мозга), в заднем столбе – 3 чувствительных ядра (в их состав входят главным образом интернейроны, т.е. элементы чувствительных и ассоциативных систем), а в боковом отделе – 4 ядра, два из которых содержат нейроны вегетативной нервной системы.
Передний столб содержит такие двигательные ядра как переднелатеральное (С4-С8 и L2-S1; предназначенное для иннервации мышц конечностей), заднелатеральное (С5-С8 и L3-S2; иннервация мышц конечностей), зазаднелатеральное (С8-Th1 и S1-Со3), переднемедиальное (С2-L4 и S2-Со1), заднемедиальное (С1 и Th1 - S2; иннервация мышц туловища) и центральное (Th1- L3; иногда S1- S5), а также ядро добавочного нерва (С1-С6), ядро диафрагмального нерва (С4-С7) и поясничное дорсальное ядро (L3-S1).
Задний столб содержит такие чувствительные ядра как студенистое вещество (желатинозная субстанция), собственное ядро заднего рога (оно занимает почти всю площадь заднего столба; С1-Со1) и вторичное висцеральное вещество.
Боковой столб содержит такие ядра как грудной столб, или грудное ядро, или ядро Штиллинга-Кларка (Th1- L2; оно принадлежит заднему спинно-мозжечковому пути), центральное промежуточное, или серое, вещество (Th1- L3), латеральное промежуточное, или серое, вещество (Th1- L3; оно является совокупностью нейронов симпатической нервной системы) и крестцовые парасимпатические ядра (S2 - S4), в которых содержатся нейроны парасимпатической нервной системы.
Кроме того, в нижних шейных и верхних грудных сегментах спинного мозга между боковым и задним столбами серое вещество в виде отростков проникает в белое вещество, образуя сетевидную структуру, т.е. ретикулярную формацию спинного мозга.
Функциональные поля серого вещества спинного мозга. Помимо приведенный выше классификации ядер спинного мозга, существует деление всех нейронов серого вещества спинного мозга на функциональные поля, число которых достигает 10. Нумерация данных полей идет от задних рогов к передним. В первых четырех полях расположены сенсорные нейроны, на которых замыкается нервная импульсация от экстерорецепторов туловища и конечностей. На сенсорных нейронах 5 и 6 полей замыкается нервная импульсация от проприорецепторов мышц туловища и конечностей. В самом большом по площади 7-ом функциональном поле расположены вставочные нейроны вегетативной нервной системы. К нейронам 8-го функционального поля поступает эфферентная информация от нейронов различных отделов головного мозга (ретикулярная формация спинного мозга). В 9-ом функциональном поле расположены альфа-и гамма-мотонейроны, возбуждение которых приводит к сокращению мышц (альфа-мотонейроны) и повышает чувствительность мышечных веретен, или мышечных рецепторов, к растяжению (гамма-мотонейроны). В 10-ом поле расположены комиссуральные, или ассоциативные нейроны, обеспечивающие связь между нейронами правой и левой половин спинного мозга.
Морфофункциональная характеристика нейронов спинного мозга. Спинной мозг содержит около 13 миллионов нейронов, из них на долю мотонейронов приходится всего 3 %, а остальные 97 % составляют вставочные нейроны.
Вставочные нейроны, или интернейроны, спинного мозга содержатся во всех рогах, т.е. во всех функциональных полях спинного мозга. Обладая фоновой активностью, они способны при дополнительном возбуждении генерировать импульсы (потенциалы действия) с частотой до 1000 в секунду. Вставочные нейроны обладают многочисленными сильно ветвящимися отростками различной длины, т.е. дендритами и аксонами, которые богаты синапсами (в среднем один такой нейрон содержит около 500 синапсов). Отростки вставочных нейронов формируют многочисленные связи между нейронами в пределах одного сегмента по горизонтали, а также между нейронами двух-трех сегментов спинного мозга по вертикали. Они же формируют связи нейронов спинного мозга с головным мозгом. Вследствие такой связи между нейронами при осуществлении единичного рефлекторного акта нейронами спинного мозга в ответную реакцию могут вовлекаться различные структуры мозга. Часть вставочных нейронов спинного мозга является тормозными (например, клетки Реншоу).
Таким образом, функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Очень важной функцией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения.
Нейроны вегетативной нервной системы, в том числе симпатического ее отдела, расположенные в боковых рогах серого вещества спинного мозга, в частности, в латеральном промежуточном веществе (Th1- L3) и парасимпатического отдела (крестцовые парасимпатические ядра, S2-S4) представляют собой эфферентные нейроны, аксоны которых достигают (первоначально – в составе передних корешков спинного мозга) соответственно экстрамуральных (превертебральных или паравертебральных) и интрамуральных ганглиев. В ганглиях происходит передача возбуждения на вторые эфферентные нейроны вегетативной системы, аксоны которых составляют постганглионарные вегетативные волокна. Именно по этим волокнам и передаются эффекторные воздействия на соответствующие структуры управляемого органа. Спинальные вегетативные нейроны обладают спонтанной электрической активностью, генерируя до 3-5 потенциалов действия в секунду. Их активность изменяется под влиянием афферентной импульсации (висцеральной, проприоцептивной, тактильной и температурной), приходящей в спинной мозг, т.е. эти нейроны участвуют в реализации безусловных вегетативных рефлексов. Кроме того, активность спинальных вегетативных нейронов контролируется высшими вегетативными центрами, т.е. с участием гипоталамуса, мозжечка, базальных ядер и коры больших полушарий, включая архипалеокортекс и неокртекс.
Мотонейроны спинного мозга. Мотонейроны спинного мозга в функциональном отношении делят на альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны.
Альфа-мотонейроны обладают большим количеством дендритов и одним типичным аксоном. Аксон альфа-мотонейрона иннервирует группу мышечных волокон. Вместе, т.е. нейрон и иннервируемые им мышечные волокна называется двигательной единицей. Число мышечных волокон, входящих в двигательную единицу, различно и зависит от функции, которую выполняет мышца в целом. Так, в мышцах, обеспечивающих наиболее точные и быстрые движения, двигательная единица состоит из нескольких мышечных волокон, в то время как в мышцах, участвующих в поддержании позы, двигательные единицы включают несколько сотен и даже тысяч мышечных волокон. Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу, и в этом случае они образуют мотонейронный пул. Возбудимость мотонейронов одного пула различна, поэтому при разной интенсивности раздражения в сокращение вовлекается разное количество волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения сокращаются все волокна данной мышцы, в этом случае развивается максимальное сокращение мышцы.
Гамма-мотонейроны расположены в 9-ом функциональном поле рядом с альфа-мотонейронами. Аксоны гамма-мотонейронов направляются к интрафузальным волокнам мышечных веретен. Мышечные веретена – это рецепторы, оценивающие степень и скорость растяжения скелетной мышцы. При возбуждении гамма-мотонейронов чувствительность таких датчиков возрастает, что облегчает процесс управления мышцей. Мотонейроны спинного мозга не обладают фоновой активностью. Они возбуждаются под влиянием сенсорных импульсов, приходящих от проприоцептивных и тактильных рецепторов конечностей и тела, а также находятся под контролем двигательных систем ствола мозга, мозжечка, базальных ядер и новой коры большого мозга. В целом, с участием мотонейронов спинного мозга реализуются все виды двигательной активности, в основе которых лежит реализация двигательных безусловных рефлексов (миотатических, сгибательных, шагательных, статических, стато-кинетических), а также многочисленных условных инструментальных рефлексов. Более детально вопрос о двигательных системах спинного мозга рассматривается в разделе «Физиологические основы движения»
Нейроглия спинного мозга. Клетки нейроглии спинного мозга на значительном протяжении покрывают поверхность нейронов, причем отростки глиальной клетки направлены, с одной стороны, к телам нейронов, а с другой, контактируют часто с кровеносными капиллярами, являясь, таким образом, посредниками между нервными элементами и источниками их питания.
Корешки спинного мозга и их функциональная роль. От каждого сегмента отходят две пары корешков – вентральные, или передние, и дорсальные, или здание, которые, соединяясь, образуют периферические спинномозговые нервы. Передние корешки образованы корешковыми нитями, т.е. отростками двигательных и вегетативных нейронов. Эти нити выходят из переднелатеральной борозды спинного мозга. Таким образом, передние корешки содержатцентробежные, или эфферентные волокна, проводящие двигательные и вегетативные импульсы на периферию тела. Задние корешки образованы задними корешковыми нитями, которые представляют собой аксоны афферентных клеток, расположенных в спинномозговых ганглиях, или узлах. Таким образом, задние корешки спинного мозга являются чувствительными, т.е. они содержат афферентные, или центростремительные, нервные волокна.
Передний и задний корешки одного уровня и одной стороны кнаружи от спинномозгового узла соединяются, образуя спинномозговой нерв, который вследствие этого является смешанным. Каждая пара спинномозговых нервов (правый и левый) соответствует определенному участку – сегменту спинного мозга. Следовательно, в спинном мозге насчитывается столько сегментов, сколько пар спинномозговых нервов.
В экспериментах на животных при перерезке спинальных корешков, при их электрической стимуляции, а также при регистрации их электрической активности было показано, что задние корешки, действительно, являются афферентными, а передние – эфферентными (двигательными либо секреторными). Это закон распределения корешков Белла-Мажанди. Так, перерезка двигательных корешков вызывает паралич, т.е. неспособность мышц к совершению любых видов движений (произвольных и непроизвольных), а также предотвращает управление деятельностью внутренних органов (например, сердца, желудка) со стороны вегетативной нервной системы. Перерезка задних корешков приводит не только к потере чувствительности, но и к нарушениям движений, т.е. к атаксии, при которой движения становятся плохо координированными. Забегая вперед, отметим, что спинномозговая атаксия возникает у человека и при поражениях восходящих путей спинного мозга. Такие расстройства координации движений наступают вследствие неправильного распределения мышечного тонуса в результате потери обратной связи от проприорецепторов мышц и экстерорецепторов кожи во время осуществления двигательного акта.
Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера тела и получает информацию также от трех метамеров тела. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами спинного мозга и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.
Афферентные входы в спинной мозг образованы аксонами нейронов спинальных, или спинномозговых, ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами клеток экстра- и интрамуральных ганглиев симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Первая группа афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, по которым поступает информация от проприорецепторов мышц, сухожилий и связок (проприоцептивная чувствительность). Вторая группа афферентных входов несет информацию от рецепторов кожи (тактильных, болевых и температурных), т.е. является входом кожной экстероцептивной чувствительности. Третья группа афферентных входов несет информацию от внутренних органов (висцероцептивная чувствительность).
Спинномозговой узел, или ганглий, представляет собой веретенообразное утолщение, расположенное на заднем корешке. В спинномозговом узле находятся псевдоуниполярные нейроны. Каждый такой нейрон имеет один отросток, который делится Т-образно на два отростка – длинный и короткий. Длинный, или периферический, отросток направляется на периферию в составе спинномозгового нерва. Его окончания представляют собой специализированные рецепторы, например, болевые рецепторы, или они непосредственно контактируют с вторичными рецепторами, например, с рецепторами вибрации (тельца Пачини) Короткий центральный отросток, или аксон, афферентного нейрона следует в составе заднего корешка в спинной мозг.
Все аксоны афферентных нейронов, вступающие в составе задних корешков в спинной мозг, делятся на две группы – медиальную (это толстые, более миелинизированные волокна) и латеральную, образованную тонкими, менее миелинизированными волокнами.
Медиальная группа волокон направляется в задний канатик белого вещества, где каждое волокно делится Т-образно на восходящую и нисходящую ветви. Восходящие ветви, следуя кверху, вступают в контакт с клетками серого вещества спинного мозга в студенистом, или желатинозном, веществе и в заднем роге, а часть их доходит до продолговатого мозга, образуя тонкий и клиновидный пучки. Нисходящие ветви волокон афферентных нейронов направляются вниз и вступают в контакт с клетками серого вещества задних столбов на протяжении шести-семи нижеследующих сегментов. Часть этих волокон образует в грудном и шейном отделах спинного мозга межпучковый пучок, или запятовидный путь Шультце, который располагается между тонким и клиновидным пучками. В поясничном отделе пучки этих волокон имеют вид медиального тяжа, а в крестцовом отделе – вид овального пучка заднего канатика.
Латеральная группа волокон заднего корешка направляется в краевую зону, а затем в задний столб серого вещества, где вступает в контакт с расположенными в нем клетками заднего рога.
Волокна, отходящие от ядер спинного мозга, направляются кверху частично по боковому канатику своей стороны, а частично переходят в составе белой спайки на противоположную сторону спинного мозга и также направляются кверху в боковом канатике.
Белое вещество и проводящие пути спинного мозга. Белое вещество спинного мозга – это миелиновые и отчасти безмиелиновые нервные волокна, а также опорная нервная ткань – нейроглия и кровеносные сосуды. Все нервные волокна белого вещества спинного мозга можно разделить на ассоциативные волокна и проекционные, среди которых различают нисходящие и восходящие волокна.
Ассоциативные волокна образуют такие структуры как передняя и задняя белые спайки (поперечные волокна, соединяющие между собой правую и левую половину спинного мозга), а также передние, латеральные и боковые собственные пучки, пучок краевой борозды, дорсолатеральный путь, или путь Лиссауэра (все эти продольные ассоциативные пучки соединяют между собой отдельные сегменты спинного мозга).
К нисходящим, или эфферентым, путямспинного мозга относятся следующие образования:
1) передний кортикоспинальный путь (корково-спинномозговой путь, или пирамидный путь), который содержит неперекрещенные волокна пирамидного пути, т.е. аксоны гигантских пирамидных клеток двигательной зоны коры больших полушарий, которые контактируют с мотонейронами спинного мозга;
2) латеральный кортикоспинальный путь, который содержит перекрещенные волокна пирамидного пути, т.е. несет двигательные импульсы от пирамидных нейронов противоположной половины больших полушарий;
3) вестибулоспинальный, или преддверно-спинномозговой путь, соединяющий вестибулярные ядра ствола мозга с мотонейронами и интернейронами спинного мозга (в вестибулоспинальном пути различают боковой путь, а также передний путь, в котором отдельно выделяется пучок краевой борозды);
4) руброспинальный, или красноядерно-спинномозговой путь (путь Монакова), несущий эфферетную импульсацию от нейронов красного ядра и мозжечка;
5) ретикулоспинальный, или ретикулярно-спинномозговой, путь, или мосторетикулярно-спинномозговой путь, несущий эфферентные импульсы от нейронов ретикулярной формации моста к нейронам спинного мозга;
6) бульборетикулоспинальный, или луковично-ретикулярно-спинномозговой, путь, несущий эфферентные импульсы от нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга к нейронам спинного мозга;
7) тектоспинальный, или покрышечно-спинномозговой путь, связывающий нейроны четверохолмия с мотонейронами спинного мозга;
8) оливоспинальный, или оливо-спиннномозговой, путь, несущий эфферентную импульсацию от нейронов оливы к мотонейронам верхних шейных сегментов спинного мозга.
К восходящим, или афферентным, путямспинного мозга относят следующие образования:
1) передний спинно-таламический путь, который проводит импульсы тактильной чувствительности (осязания и давления) к таламусу, проходя по стволу мозга в составе спинномозговой петли;
2) латеральный спинно-таламический путь, который проводит импульсы до таламуса от болевых и температурных рецепторов, проходя по стволу мозга в составе спинномозговой петли;
3) передний спинно-мозжечковый (спиноцеребеллярный) путь, или путь Говерса, передающий проприоцептивную информацию о растяжении мышц и положении конечности нейронам червя мозжечка, поступая к нему по верхним мозжечковым ножкам;
4) задний спинно-мозжечковый (спиноцеребеллярный) путь, или путь Флексига, являющийся прямым путем и передающий проприоцептивную информацию нейронам червя мозжечка, поступая к нему по нижним мозжечковым ножкам;
5) тонкий, или нежный, пучок (пучок Голля), проводящий проприоцептивную и тактильную импульсацию от нижних конечностей и нижних частей тела до ядра тонкого пучка в продолговатом мозге, после чего в составе медиальной петли информация поступает к таламусу;
6) клиновидный пучок, или пучок Бурдаха, проводящий проприоцептивную и тактильную импульсацию от верхних конечностей и верхних частей тела до ядра клиновидного пучка в продолговатом мозге, после чего в составе медиальной петли информация поступает к таламусу;
7) спинно-оливный (спиннооливарный) путь, или путь Гельвега, который несет информацию от кожных, мышечных и сухожильных рецепторов к ядрам оливы;
8) спинно-тектальный, или спинно-покрышечный путь, являющийся пучком спинно-таламического пути;
9) спинно-ретикулярный путь, заканчивающий в ретикулярной формации продолговатого мозга, представляющий собой один из пучков спинно-таламического пути.
Большинство восходящих путей спинного мозга проводит сенсорную информацию от проприорецепторов (мышечных веретен, сухожильных и суставных рецепторов), тактильных рецепторов (рецепторов прикосновения, давления и вибрации), а также от температурных и болевых рецепторов. При этом тела первых (афферентных) нейронов лежат в спинномозговых узлах.
Функции спинного мозга. Спинной мозг осуществляет две основные функции – рефлекторную и проводниковую (она заключается в передаче сенсорных сигналов от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов и внутренних органов к супраспинальным структурам и к коре больших полушарий, а во вторых, она связана с передачей эфферентных сигналов головного мозга на мотонейроны и вегетативные нейроны спинного мозга).
В тоже время можно говорить о том, что спинной мозг содержит компоненты двигательных, вегетативных и сенсорных систем мозга и тем самым он выполняет соответствующие функции (двигательные, вегетативные и сенсорные). Детально сведения о реализации указанных функций даны в соответствующих разделах. Здесь лишь рассмотрим наиболее общие вопросы, касающиеся рефлекторной деятельности спинного мозга, особенностей процессов возбуждения и торможения в спинном мозге, а также вопрос о спинальном шоке.
Рефлекторная функция – это осуществление безусловных двигательных и вегетативных рефлексов, а также выработанных на их основе соответствующих условных рефлексов. Спинной мозг реализует такие двигательные рефлексы как миотатические, или сухожильные, сгибательные, чесательные, рефлекс шагательных движений, шаговые, позно-тонические, а также висцеромоторные рефлексы, возникающие при стимуляции афферентных нервов внутренних органов (в этом случае изменяется тоническая активность мышц грудной клетки и брюшной стенки, а также мышц разгибателей спины). На базе этих безусловных рефлексов в процессе индивидуального развития формируются условные двигательные рефлексы. Более подробно вопрос о двигательных рефлексах рассматривается в разделе «Физиологические основы движения».
Рефлексы вегетативной нервной системы имеют свои особенности. Они возникают при возбуждении висцерорецепторов, а также тактильных, температурных, болевых, температурных рецепторов и проприоцепторов (мышечные, сухожильные и суставные рецепторы). Возбуждение указанных рецепторов вызывает поток сенсорной импульсации, который непосредственно (или опосредовано через вставочные нейроны) возбуждает вегетативные нейроны спинного мозга, локализованные в боковых рогах спинного мозга. По аксонам этих нейронов через вторые нейроны, находящиеся в вегетативных ганглиях, возбуждение достигает органа и вызывает соответствующий эффект, например, учащение сердечного ритма при активации симпатических нейронов спинного мозга или расслабление гладких мышц сосудов половых органов при возбуждении парасимпатических нейронов сакрального отдела спинного мозга. В целом, с участием спинного мозга реализуются такие вегетативные рефлексы как сосудодвигательные, сердечные, трахео-бронхиальные, потоотделительные, моторные и секреторные рефлексы пищеварительного тракта, рефлексы мочеиспускания, дефекации, половые рефлексы (эрекция, эякуляция, любрикация) и другие. На их базе этих врожденных рефлексов в процессе индивидуального развития формируются условные вегетативные рефлексы. В целом, вегетативные рефлексы отличаются от двигательных рефлексов большим латентным периодом, что связано в частности и вовлечением в эту деятельность вегетативных центров головного мозга.
Таким образом, для спинного мозга характерно то, что характер рефлекторной реакции и скрытый период рефлекса зависят от ряда условий: от модальности возбуждаемых рецепторов, от места и силы раздражения, площади рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам, от влияния головного мозга, а также в целом от функционального состояния нервной системы.
Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами, состоящими как минимум из афферентного и эфферентного нейронов, а чаще – из афферентного, вставочных и эфферентного (эффернтных) нейронов. Так, при моносинаптических рефлексах (например, сухожильных рефлексах) при раздражении рецептивного поля, или рефлексогенной зоны, импульсация от мышечных рецепторов поступает по чувствительному волокну к афферентному нейрону спинального ганглия, а затем по его аксону поступает в спинной мозг и передается непосредственно на мотонейрон переднего рога, аксон которого подходит к мышце. В моносинаптической рефлекторной дуге имеется только один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Однако, чаще спинальные (и вегетативные) рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги. Даже указанные выше сухожильные, или миотатические, рефлексы лучше реализуются при наличии полисинаптической рефлекторной дуги, так как при сокращении агониста (например, разгибателя) они обеспечивают одновременное расслабление антагониста (в данном случае – сгибателей).
Физиологические особенности процессов возбуждения в спинном мозге. Рефлекторная деятельность спинного мозга часто протекает на фоне иррадиации возбуждения (Пфлюгер, Шеррингтон), идущей и вдоль спинного мозга, и внутри сегмента на противоположную сторону. Характер и степень иррадиации зависят как от локализации и силы раздражения, так и от возбудимости центрального аппарата спинного мозга. В этом процессе принимают участие и промежуточные нейроны, активирующие в обычных условиях, в основном мотонейроны соответствующих сегментов, что и обеспечивает более или менее ограниченную рефлекторную реакцию при действии умеренного раздражения рецептивного поля.
Одной из характерных черт рефлекторной деятельности спинного мозга (равно как и других отделов центральной нервной системы) является усиление рефлекторных реакций при повторных раздражениях (явление суммации), которое может рассматриваться как результат повышения возбудимости в работающих нейронных системах. Повышение возбудимости центральных элементов рефлекторной дуги после одного залпа афферентных импульсов длится от нескольких сотен миллисекунд до нескольких секунд.
Важным является то, что многие спинальные рефлексы протекают достаточно стабильно. Поэтому изменение и выпадение спинальных рефлексов, например, коленного рефлекса, может быть диагностическим тестом при оценке функционального состояния спинного мозга.
В тоже время реализация некоторых двигательных рефлексов спинного мозга в процессе онтогенеза тормозится (например, сгибательный подошвенный рефлекс). Поэтому появление таких рефлексов (к примеру, рефлекса Бабинского как одного из патологических рефлексов) на более поздних этапах онтогенеза является симптомом поражения спинного мозга.
Влияние частичного пересечения спинного мозга на его функции. У человека при некоторых травмах происходит частичное пересечение спинного мозга. В этом случае развивается синдром Броун-Секара. Он проявляется в том, что на стороне поражения спинного мозга (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы вследствие повреждения пирамидных путей. На противоположной поражению стороне движения сохраняются. Кроме того, на стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность. Это обусловлено тем, что восходящие пути проприоцептивной чувствительности идут по своей стороне спинного мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест.На противоположной стороне туловища (относительно повреждения спинного мозга) нарушается болевая чувствительность, так как проводящие пути болевой чувствительности кожи идут от спинального ганглия в задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону. В итоге если повреждена левая половина спинного мозга, то исчезает болевая чувствительность правой половины туловища ниже места повреждения.
Спинальный шок. После полного пересечения спинного мозга возникает спинальный шок. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки спинного мозга перестают формировать присущие им рефлексы. У человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев. Изучение природы спинального шока, проводимое на экспериментальных животных, показало, что нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10-15 мин, у собак двигательные рефлексы восстанавливаются через несколько часов, а вегетативные намного позднее. Например, рефлексы, участвующие в регуляции артериального давления, восстанавливаются через несколько дней, а рефлексы мочеиспускания – только через несколько недель. У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток. Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими. То, что причиной шока является нарушение супраспинальных влияний, доказывается повторной перерезкой спинного мозга ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется (Ч. Шеррингтон).
Предполагается, что перерыв нисходящих путей спинного мозга приводит к подавлению рефлексов за счет выключения большого количества возбуждающих влияний на альфа-мотонейроны, гамма-мотонейроны и другие спинальные нейроны, а также за счет растормаживания тормозных связей.
Установлено, что у человека по истечении длительного времени после спинального шока рефлексы спинного мозга резко усиливаются (гиперрефлексия). Это объясняется выпадением тормозящих влияний головного мозга, в частности, его ретикулярной формации.
Однако в целом, механизмы спинального шока, а тем более послешокового восстановления функций до конца еще не ясны.